Энциклопедия - ПАУКИ. Все о пауках. Виды пауков с фото. Содержание пауков. Фото пауков. Видео.

На вентральной стороне брюшка ближе к основанию открываются дыхальца. Дыхательный аппарат пауков интересен тем, что в этом отряде происходит смена легких трахеями. Примитивные пауки имеют две пары легких. Таковы лифистио- и мигаломорфные пауки (четырехлегочные прежней классификации) и небольшое семейство Hypochilidae среди аранеоморфных пауков. У подавляющего большинства последних (двулегочные прежней классификации) на месте задней пары легких развиваются трахеи, а у нескольких семейств (Caponiidae и др.) трахеи образуются и на месте передней пары легких. Таким образом, среди пауков имеются четырехлегочные, дышащие только легкими, двулегочные, дышащие легкими и трахеями, и безлегочные, дышащие только трахеями. Легкие пауков по строению сходны с легкими других арахнид. Трахеи отличаются разнообразием строения и у большинства пауков развиты относительно слабо. Различают трахеи местного и общего значения. Первые представлены пучками коротких, обычно неветвящихся трубочек, не выходящих за пределы брюшка. Вторые более длинные, иногда анастомозирующие и ветвящиеся, проникают через стебелек брюшка в головогрудь и ее конечности. У большинства двулегочных пауков имеются четыре неветвящихся трахейных ствола. Дальнейшее усложнение трахей проявляется в образовании на их концах многочисленных тонких трубочек, причем стволы средней пары проникают в головогрудь, например у пауков-скакунов. Наиболее дифференцированы трахеи у безлегочных пауков. От передних стигм отходят пучки коротких тонких трахей, которые омываются кровью особого трахеального синуса, т. е. функционируют как своеобразные вторичные легкие. От задних стигм в головогрудь и брюшко отходят толстые стволы, которые ветвятся и доставляют кислород непосредственно к органам и тканям, т. е. функционируют, как и положено трахеям. Кутикулярные стенки трахей имеют опорные палочковидные утолщения, очень похожие на палочковый аппарат легочных карманов, препятствующий их спадению. Реже трахеи имеют спиральные утолщения, которые так характерны для трахей насекомых, а среди арахнид — сольпуг и сенокосцев. У большинства пауков, имеющих трахеи, легочное дыхание все же -преобладает. В связи с этим хорошо развита кровеносная система. Замазывание стигм легких вазелином приводит к быстрому снижению работы сердца и в дальнейшем к смерти. Только у форм с хорошо развитыми трахеями отключение легких не вызывает заметных нарушений жизнедеятельности. О пауках в целом можно сказать, что они, заселяя самые различные места обитания, в том числе и сухие, не слишком «спешили» сменить легкие трахеями и донесли до нас все стадии этого процесса. В этом усматривается проявление паутинной деятельности пауков, благодаря которой они всюду создают для себя убежище с подходящим микроклиматом. Центральная нервная система пауков сильно концентрирована. Органы чувств играют важную роль в их сложной жизни. Преобладающее значение, особенно у тенетных форм, имеет осязание. Туловище и придатки покрыты многочисленными осязательными волосками. Особого строения волоски — трихоботрии имеются на педипальпах и ногах. Их бывает до 200. С помощью трихоботрии паук ощущает самые незначительные дуновения воздуха, например от пролетающей мухи. Трихоботрии воспринимают ритмические колебания в широком диапазоне частот, но не непосредственно как звук, а через вибрацию паутинных нитей, т. е. как осязательные ощущения. Если прикоснуться к сети паука-крестовика звучащим камертоном, паук направляется к нему как к добыче. Однако звук камертона, не прикасающегося к сети, обращает паука в бегство. Считают, что звук при этом воспринимается какими-то иными органами. Известно, что пауки нередко выходят на сеть при звуке музыкального инструмента, например скрипки. При такой положительной реакции, очевидно, имеет место не слуховое, а осязательное ощущение резонирующих нитей паутины. Другая разновидность осязательного чувства — восприятие степени натяжения паутинных нитей. При изменении их натяжения в опыте паук разыскивает свое убежище, двигаясь всегда вдоль наиболее натянутых нитей. Крестовик гораздо проворнее бежит к тяжелому предмету, попавшему в сеть, нежели к легкому. Органы равновесия и слуха неизвестны у пауков, но они обладают этими чувствами. Овладев добычей, паук возвращается в центр сети. Если поместить муху в тенета над центром, паук направляется к ней вверх. Поворотом сети на 90 или 180° можно дезориентировать паука. Покончив с мухой, он начинает спускаться по сети, как бы к ее центру, и оказывается у края сети. В этом случае чувство тяжести и равновесия преобладает над изменившимися осязательными ощущениями. Наличие у пауков слуха подтверждается рядом фактов. Паукиликозиды реагируют на жужжание спрятанной мухи, которую они не видят, аранеиды поднимают передние ноги на звук определенного тона. Некоторые пауки издают звуки, причем в отдельных случаях доказана их роль в привлечении полов. Звуковые органы представляют собой стридуляторы, т. е. трущиеся друг о друга поверхности с ребрышками или рядами щетинок. Они бывают на хелицерах и педипальпах или только на хелицерах, на соприкасающихся частях головогруди и брюшка и в других местах. Звуковой аппарат имеют либо только самцы, либо оба пола. Последнее наблюдается у части мигаломорфных пауков, у которых на хелицерах и педипальпах имеются ряды особых щетинок (гребешок и лира). Паук быстро трет ими друг о друга. Звуки, издаваемые мелкими пауками (сем. Theridiidae, Linyphiidae и др.), очень слабы и регистрируются только специальными приборами. Их высота — 325—425 колебаний в секунду. Некоторые мигаломорфные пауки издают звуки, слышимые человеком,— треск, жужжание, шипение. В ряде случаев звук сочетается с позой угрозы и имеет, по-видимому, предостерегающее значение. Органами обоняния служат тарзальные органы на лапках передних ног и лировидные органы, имеющиеся в большом числе на туловище и придатках. Пауки различают запахи летучих веществ, но реагируют обычно на близком расстоянии от источника запаха. Самцы по запаху отличают тенета половозрелой самки от тенет неполовозрелой. Роль запаха в данном случае доказана экспериментально. Если из паутины или оторванной ножки половозрелой самки сделать эфирную вытяжку и налить ее в блюдечко, то после испарения эфира посаженный в блюдечко самец проявляет характерное половое возбуждение. Тарзальные органы служат и вкусовыми, с их помощью паук в опыте различает чистую воду и растворы различных веществ. По-видимому, эти органы играют роль при отыскании питьевой воды, необходимой некоторым паукам. Чувствительные вкусовые клетки найдены в стенках глотки пауков. В опыте пауки хорошо отличают кусочки сердцевины бузины, пропитанные питательным раствором, от таких же кусочков, но пропитанных водой. Первые высасываются, а вторые удаляются из тенет.

Зрение пауков несовершенно, особенно у тенетных форм. Лучше видят бродячие пауки, особенно активные днем. Глаз обычно четыре пары. Передние медиальные глаза, называемые главными, темные; остальные, побочные глаза, обычно блестящие благодаря отражающей свет внутренней оболочке (зеркальцу). Размеры и взаимное положение глаз различны в разных систематических группах пауков. Чаще они образуют два поперечных ряда, но бывают расположены и иначе. Иногда отдельные пары глаз увеличены, например четыре передних глаза у пауков-скакунов, медиальные задние глаза у Dinops (сем. Dinopidae). В ряде случаев число глаз сокращается до шести, четырех или двух. Среди пещерных пауков есть слепые. Глаза тенетных пауков расположены так, что охватывают большое поле зрения, но различают они в основном силу и направление света, улавливая движение крупных объектов. Многие сидящие на тенетах пауки замечают приближающегося человека и падают на паутинной нити. При резком изменении привычного освещения окружающих предметов норковые пауки теряют ориентировку и не могут сразу найти свое логово. Пауки-бокоходы (сем. Thomisidae), подстерегающие добычу на цветах, замечают бабочку-капустницу на расстоянии 20 см, а муху только на расстоянии 3 см. Бродячие ликозиды имеют обширное поле зрения и видят движущееся небольшое насекомое на расстоянии 20—30 см, но не различают его форму. Своего рода исключение представляют небольшие пауки-скакуны (сем. Salticidae). Их длиннофокусные главные глаза дают на сетчатке крупное изображение при малом поле зрения (как в фотокамере с телеобъективом). В отличие от других глаз, зрительные элементы сетчатки здесь густо расположены, благодаря чему зрение предметное: на расстоянии 8 см паук видит муху в деталях. Малое поле зрения этих глаз компенсируется замечательной особенностью: они могут двигаться при помощи специальных мышц. Паук следит глазами за добычей — пример среди наземных членистоногих редкостный. Побочные глаза не различают форму предметов, но зато расположены так, что паук замечает всякое движение впереди, позади себя и над собой. Передние боковые глаза имеют общее бинокулярное поле зрения около 40°, благодаря чему паук воспринимает объемность предметов и расстояние до них. Глаза скакунов действуют как единый зрительный аппарат. Если муха приближается к пауку сзади, он замечает ее движение задними глазами на расстоянии 20—25 см и поворачивается к ней так, что она попадает в поле зрения передних глаз. Теперь она воспринимается отчетливее и в пространстве. Затем паук ловит ее главными глазами, воспринимает крупным планом и начинает следить за ней глазами. На расстоянии 8 см объект узнается как добыча, с 4 см. паук начинает подкрадываться и с 1,5 см молниеносно прыгает на муху с такой точностью, что редко промахивается. Хорошее зрение скакунов помогает им передвигаться в траве, ловко прыгая с листочка на листочек. С помощью глаз самец обнаруживает самку, а будучи ослеплен, не узнает ее и не производит своих характерных брачных танцев. Посаженный перед зеркалом, самец скакуна реагирует на свое изображение как на соперника, принимает позу угрозы или бросается на него. Скакуны и некоторые другие пауки различают цвет предметов. Это установлено несколькими методами, в том числе выработкой условных рефлексов. Паукам предлагались мухи при красном и синем и при красном и зеленом освещении. Красное освещение сопровождалось раздражением электрическим током. После нескольких повторений опыта паук брал муху только при синем или зеленом свете. Активность пауков зависит от температуры и влажности воздуха, большинство их тепло- и влаголюбиво, но есть немало видов, активных при сравнительно низкой температуре. В зимние оттепели, при +6, +7°С, некоторые мелкие пауки иногда в массе появляются на снегу. Пауки, в особенности тенетные, подобно многим насекомым, чутко реагируют и на изменения барометрического давления, благодаря чему известны как «предсказатели погоды». Действительно, они усиленно строят тенета в хорошую погоду, а перед ненастьем прячутся в свои убежища и нередко даже перестают реагировать на добычу, попавшую в тенета. Пауки очень прожорливые хищники, питаются главным образом насекомыми, которых они высасывают. Способы ловли добычи разнообразны. Бродячие пауки подкарауливают добычу, крадутся к ней и настигают одним или несколькими прыжками. При этом уже у бродячих форм добыча нередко опутывается паутинными нитями. Пауки, ведущие оседлую жизнь, почти всегда делают те или иные ловчие устройства из паутины, от простых сигнальных нитей, протянутых от устья логовища, в котором сидит паук, до очень сложных ловчих сетей. Убивается добыча, как правило, ядом. Ядовитые железы очень характерны для пауков. У примитивных форм железы небольшие, целиком помещаются в хелицерах, для Araneomorphae характерны крупные железы, вдающиеся в полость головогруди. Каждая из двух желез окружена спиральной мускулатурой, при сокращении которой яд через отверстие на конце когтевидного членика хелицер впрыскивается в тело жертвы. На небольших насекомых яд действует почти мгновенно, но более крупные некоторое время продолжают биться в сетях. Добыча опутывается паутиной, но, если она крупна и паук не может с ней справиться, он сам освобождает добычу. Нередко из тенет выбрасываются и насекомые с резким запахом — клопы и др. Объекты питания очень разнообразны. Обычно это самые различные насекомые, подходящие по размеру. В сеть тенетных пауков попадают главным образом летающие формы, чаще других двукрылые. Паук, высасывающий муху,— картина для каждого само собой разумеющаяся. Видовой состав потребляемых насекомых зависит от местообитания и времени года. Многие пауки, живущие близ почвы или в норках, питаются в основном жуками и прямокрылыми. Некоторые наряду с насе комыми затаскивают в норку и поедают дождевых червей и улиток. Есть пауки, специализировавшиеся в выборе добычи, охотящиеся только на муравьев или только на пауков других видов (сем. Mimetidae). Водяной паук Argyroneta охотится за личинками водных насекомых, рачками, мальками рыб. Громадные тропические пауки-птицеяды при случае убивают и съедают небольших птиц, хотя в основном питаются насекомыми. В неволе птицеяды охотно поедают небольших ящериц, лягушек, мышей. Бразильский птицеяд Grammostola питается молодыми змеями и уничтожает их в большом количестве. Амфибиотические пауки (Dolomedes и др.), бегающие по воде, вылавливают небольших рыбок, головастиков и личинок насекомых. По способу питания пауки в наиболее законченной форме представляют арахнидный тип. Фильтрующий аппарат предротовой полости и глотки, узкий пищевод, мощный сосательный желудок — все это приспособления для питания жидкой пищей. Поймав и убив добычу, паук разрывает и разминает ее хелицерами, изливая при этом пищеварительный сок, растворяющий внутренние ткани. Выступающая жидкость всасывается. Выделение сока и всасывание капель пищи чередуются, паук поворачивает жертву, обрабатывая ее с разных сторон, пока не останется сморщенная шкурка. Пауки, питающиеся насекомыми с твердым покровом, например жуками, наносят хелицерами рану в сочленовную перепонку, чаще между головой и грудью. Через это отверстие проникает пищеварительный сок и высасывается содержимое. В пищеварении и экскреции у пауков существенна роль крупной печени, в клетках которой происходит внутриклеточное переваривание пищи и всасывание. Часть клеток печени, перегруженных экскретом, выходит в просвет кишечника и смешивается в клоаке с белыми выделениями малышгиевых сосудов. Экскременты выбрасываются мелкими каплями перед новым приемом пищи.

Биология размножения пауков по сложности и своеобразию наблюдаемых явлений превосходит все, что свойственно другим арахнидам, и это связано опять-таки с пользованием паутиной. Половозрелые самцы пауков по образу жизни и внешности, как правило, сильно отличаются от самок, хотя в некоторых случаях самцы и самки бывают сходны. Обычно самец мельче самки, с относительно более длинными ногами, а иногда самцы карликовые, по объему в 1000—1500 раз меньше самок. Помимо размеров, половой диморфизм часто проявляется в тех или иных вторичнополовых признаках: в ярком рисунке самцов, в особой форме отдельных пар ног и т. п. Самцы, как правило, попадаются реже самок, а у некоторых видов вообще не найдены. В то же время девственное развитие яиц у пауков, по-видимому, представляет редчайшее исключение. У тенетных пауков половозрелые самцы обычно уже не строят ловчих сетей, а бродят в поисках самок и попадаются на тенетах самки в короткий период спаривания. Внутренние органы половой системы пауков имеют в общем довольно обычное строение. Семенники парные, извитые семепроводы соединяются близ полового отверстия, имеющего у самца вид небольшой щели. Яичники парные, в некоторых случаях срастаются концами в кольцо. Парные яйцеводы соединяются в непарный орган — матку, открывающуюся яйцевыводным отверстием. Последнее прикрывается складчатым возвышением — эпигиной. Имеются семеприемники — мешочки, от которых отходят канальцы к выводной части половых путей и к эпигине, где они открываются обычно независимо от яйцевыводного отверстия. Совокупительные органы образуются на педипальпах самца только при последней линьке. Перед спариванием самец выделяет из полового отверстия каплю спермы на специально сплетенную паутинную сеточку, наполняет спермой копулятивные органы педипальп и при спаривании с их помощью вводит сперму в семеприемники самки. В простейшем случае на лапке педипальп имеется грушевидный придаток — бульбус со спиральным сперматическим каналом внутри. Придаток вытянут в тонкий носик — эмболюс, на конце которого открывается канал. При спаривании эмболюс вводится в каналец семеприемника самки. В большинстве случаев копулятивные органы устроены сложнее, причем пути их усложнения прослеживаются в пределах отряда и несколько различны у разных групп пауков. Обычно лапки педипальп увеличены. Сочленовная перепонка бульбуса превращается в кровеприемник, который в момент спаривания пузыревидно вздувается под давлением гемолимфы. Сперматический канал образует сложные петли и открывается на конце длинного эмболюса, жгутовидного или иной формы. Нередко имеются дополнительные придатки, служащие для прикрепления при спаривании. Строение копулятивных органов в деталях очень разнообразно, характерно для отдельных групп и видов и широко используется в систематике пауков. Самец наполняет семенем бульбусы педипальп вскоре после последней линьки. Сперматическая сеточка имеет треугольную или четырехугольную форму и подвешивается горизонтально. В каплю спермы, выделяемую на нее, самец погружает концы педипальп. Считают, что сперма проникает через узкий канал эмболюса в силу капиллярности, однако теперь установлено, что по крайней мере у форм со сложными копулятивными органами имеется специальный семезасасывающий каналец. У некоторых пауков самец не делает сеточку, а натягивает одну или несколько паутинок между ногами третьей пары, выпускает на паутинку каплю спермы и подводит ее к концам педипальп. Есть и такие виды, самцы которых забирают сперму прямо из полового отверстия. Самец с заполненными спермой копулятивными органами отправляется на поиски самки, преодолевая иногда значительные расстояния. При этом он руководствуется главным образом обонянием. Он различает пахучий след половозрелой самки на субстрате и ее паутину. Зрение в большинстве случаев не играет существенной роли: самцы с замазанными глазами легко находят самок. Обнаружив самку, самец начинает «ухаживание». Почти всегда возбуждение самца проявляется в тех или иных характерных движениях. Самец подергивает коготками нити сети самки. Последняя замечает эти сигналы и нередко бросается на самца как на добычу, обращая его в бегство. Настойчивые «ухаживания», продолжающиеся иногда очень долго, делают самку менее агрессивной и склонной к спариванию. Самцы некоторых видов плетут по соседству с тенетами самки маленькие «брачные сети», на которые заманивают самку ритмическими движениями ног. У пауков, живущих в норках, спаривание происходит в норке самки. У некоторых видов наблюдается повторное спаривание с несколькими самцами и соперничество самцов, которые собираются на тенетах самки и, пытаясь приблизиться к ней, дерутся друг с другом. Наиболее активный отгоняет соперников и спаривается с самкой, а через некоторое время его место занимает другой самец и т. д. У каждого вида пауков имеется своя характерная форма «ухаживания», или «танца», самцов, по образному выражению Милло, своя «брачная хореография». Более крупная хищная самка пауков весьма агрессивна по отношению к самцу, который приближается к ней с величайшей осторожностью. Считают, что сложные формы поведения самца направлены на преодоление хищнических инстинктов самки: самец по поведению резко отличается от обычной добычи. Характерно, что в тех случаях, где отношения полов более мирные, обычно нет и «танцев» или иных предупреждающих движений самца. У некоторых видов самец спаривается с только что перелинявшей самкой, когда ее покровы еще не затвердели и она беспомощна и безопасна. Поведение партнеров после спаривания различно. У ряда видов самец всегда становится добычей прожорливой самки, а когда самка спаривается с несколькими самцами, она съедает их одного за другим. В ряде случаев самец спасается бегством, проявляя поразительное проворство. Крошечный самец одного тропического крестовика после спаривания взбирается на спину самки, откуда она не может его достать. У некоторых видов партнеры расходятся мирно, а иногда самец и самка живут совместно в одном гнезде и даже делятся добычей. Биологический смысл поедания самцов самками не вполне ясен. Известно, что это особенно характерно для пауков, питающихся разнообразной добычей, а видам, более специализированным в выборе добычи, не свойственно. У тех пауков, у которых самцы могут спариваться только один раз, но после спаривания продолжают «ухаживания», конкурируя с неспарившимися самцами, их устранение самкой полезно для вида.

Яйца откладываются через несколько дней или недель после спаривания. Оплодотворение происходит в матке, с которой сообщаются семеприемники. Кладка помещается в кокон, сделанный из паутины. Обычно самка превращает свое логовище в гнездо, в котором откладываются яйца и плетется кокон. Как правило, кокон состоит из двух паутинных пластинок, скрепленных краями. Сначала самка плетет основную пластинку, на которую кладет яйца, а затем заплетает их кроющей пластинкой. Такие чечевицеобразные коконы прикрепляются к субстрату или стенке гнезда. Стенки кокона иногда пропитываются секретом, выделяемым через рот, импрегнируются частичками почвы, растительными остатками. У большинства тенетных пауков кокон шаровидный, его ткань рыхлая и пушистая, напоминающая нежную вату. Иногда поверх рыхлого материала накладывается плотная наружная оболочка. Самка Pisaurа плетет шаровидный кокон целиком, оставляя сверху небольшое отверстие, через которое откладывает яйца. Так как пауки обычно сидят на тенетах брюшной стороной кверху, то они откладывают яйца и плетут кокон в этом положении, подвешивая кокон на стебельке или нити. Плотные коконы, надежно защищающие кладку, характерны в тех случаях, когда они помещаются вне гнезда или гнездо непрочно. Когда же гнездо прочно и хорошо замаскировано, стенки помещаемого в нем кокона бывают тонки, а иногда имеются лишь рыхло лежащие нити паутины, удерживающие яйца на стенке гнезда. Тонкостенный кокон делается обычно и в тех случаях, когда самка охраняет его или носит с собой. Число коконов, приготовленных одной самкой, различно, часто кокон один, иногда несколько, редко больше десятка. Число яиц бывает от 5—10 до нескольких сотен, реже до 1000 (у некоторых Araneidae). Размеры кокона обычно от нескольких миллиметров до 1—2 см. Крошечный паучок Telema tenella из пиренейских пещер делает коконы размером 2 мм, помещая в них по одному яйцу. Коконы крупных пауков-птицеядов бывают с небольшой мандарин. Цвет кокона, если он не замаскирован частицами почвы, чаще белый, но бывают коконы розовые, золотисто-желтые, зеленые, полосатые. Самки некоторых пауков делают более сложные гнезда-коконы. Так, у Agroeca brunnea (сем. Clubionidae) гнездо имеет вид закрытого бокала и прикрепляется ножкой к стеблю растения. Оно разделено на две камеры, в верхней находятся яйца, в нижней некоторое время пребывают вылупившиеся паучки. Забота о потомстве очень распространена у пауков и чаще всего выражается в охране кокона и ухаживании за ним. Самки охраняют свои коконы в тенетах, норке или гнезде. У многих бродячих пауков и некоторых тенетных самки носят кокон с собой, прикрепив его к паутинным бородавкам или держа в хелицерах. Самка тарантула прогревает кокон, поворачивая его под солнечными лучами, проникающими в норку. Когда вылупляются паучата, мать помогает им выбраться, раскрывая шов кокона. В период охраны потомства самка обычно ничего не ест, сильно худеет, брюшко ее сморщивается. У некоторых видов самка погибает до выхода молоди и близ кокона находят ее сморщенный труп. Обычно после выхода молоди из кокона самка более не заботится о ней, но у некоторых пауков молодь взбирается на тело матери и держится на ней, пока не перелиняет (сем. Lycosidae и др.), или живет под ее охраной в гнезде. При всем разнообразии и сложности заботы о потомстве в ее основе лежит инстинктивное поведение, целесообразность которого нарушается при необычных обстоятельствах. Например, если у самки ликозид отнять кокон и подменить его иным предметом того же размера, формы и веса, то она продолжает носить этот бесполезный предмет. Интересно, что известны пауки-«кукушки», которые подкидывают свои коконы в чужие гнезда, оставляя их на попечение других видов пауков. В общем инстинкт охраны потомства тем слабее, чем более надежно устройство гнезда или кокона. В тех случаях, когда судьба потомства хорошо гарантируется гнездом или прочным замаскированным коконом, оно обычно остается без попечения самки. Вылупление молоди из яиц одной кладки происходит более или менее одновременно. Перед вылупленном зародыш покрывается тонкой кутикулой, в основании педипальп образуются шипики — «лицевые зубы», с помощью которых разрываются лицевые оболочки. Вылупившийся паучок имеет тонкие покровы, нерасчлененные придатки, неподвижен и не может активно питаться. Он живет за счет желтка, остающегося в кишечнике. В этот различный по длительности желточный период развития молодь остается в коконе и линяет (у разных видов от одного до трех раз). У большинства пауков первая линька происходит еще в яйце, так что линечная шкурка сбрасывается вместе с лицевыми оболочками при вылуплении. Делаясь более активными, паучки выходят из кокона, но обычно некоторое время еще держатся вместе. Если прикоснуться к такому скоплению, в котором иногда бывает по нескольку сотен паучат, они рассыпаются по паутине гнезда, но затем вновь собираются в плотный клуб. Вскоре паучки расходятся и начинают жить самостоятельно. Именно в это время у ряда видов происходит расселение молоди на паутинках по воздуху. Молодые паучки забираются на возвышающиеся предметы и, подняв конец брюшка, выпускают паутинную нить. При достаточной длине нити, увлекаемой токами воздуха, паучок оставляет субстрат и уносится на ней. Расселение молоди происходит обычно в конце лета и осенью, но у некоторых видов весной. Это явление бросается в глаза в погожие осенние дни «бабьего лета». Особенно эффектны массовые осенние полеты пауков в южнорусских степях, где иной раз можно видеть плывущие в воздухе целые «ковры-самолеты» по нескольку метров длиной, состоящие из множества перепутанных паутинок. У некоторых видов, особенно мелких, на паутине расселяются и взрослые формы. Пауки могут подниматься токами воздуха на значительные высоты и переноситься на большие расстояния. Известны случаи массового появления мелких пауков, залетавших на суда в сотнях километров от берега. Расселившиеся маленькие паучки по строению и образу жизни похожи на взрослых. Они поселяются в характерных для каждого вида местах обитания и, как правило, с самого начала устраивают логова или плетут ловчие сети, по конструкции типичные для вида, только увеличивая их по мере роста. Иногда образ жизни меняется с возрастом. Например, молодые тарантулы ведут бродячий дневной образ жизни, а подрастая устраивают норку и становятся активны ночью. Количество линек в течение жизни варьирует в зависимости от конечных размеров тела. Мелкие виды (5—6 мм) проделывают 4—5 линек, средние (8— 11 мм)— 1—8 линек, крупные (15—30 мм)—10— 13 линек. Самцы, которые меньше самок, имеют и меньше линек. Карликовые самцы некоторых видов, выйдя из кокона, не линяют совсем. У крупных пауков-птицеядов, живущих несколько лет, линьки происходят и во взрослом состоянии один-два раза в год после каждого периода размножения.

Общая продолжительность жизни пауков очень различна. Большинство видов заканчивает жизненный цикл в течение года. У форм умеренного климата обычно зимуют яйца в коконе или молодь. Половозрел ость достигается в конце лета, и после откладки яиц взрослые пауки гибнут. В этом случае нередко наблюдается осенне-зимняя диапауза, развитие яиц осенью приостанавливается, несмотря на то, что в природе еще достаточно тепло, и возобновляется только следующей весной, после длительного зимнего охлаждения яиц. Среди пауков южных, особенно тропических, районов есть немало таких, которые могут размножаться периодически в течение всего года. В зависимости от длительности жизни взрослых особей поколения либо следуют непрерывно друг за другом, либо накладываются во времени. Таковы и некоторые наши домовые формы, например Tegenaria (сем. Agelenidae), живущие по нескольку лет. Наиболее долговечны крупные пауки-птицеяды, которые живут не меньше 7—8 лет, а самка Eurypelma californica жила в неволе даже 20 лет. Большинство пауков живет оседло в своих постройках — логовищах и тенетах, но немало и бродячих, не имеющих постоянных убежищ. Эволюция паутинной деятельности пауков наглядно проявляется в конструкциях построек. Логовища делят на несколько типов: норки, трубки, покрышки, колпачки и др. Норки выкапываются в почве и служат постоянным жильем или только убежищем, в котором паук проводит день, выходя ночью на охоту. Известны все переходы от простых углублений в почве до сложно устроенных норок, что хорошо прослеживается у мигаломорфных пауков, у ликозид и ряда других. Одни виды делают небольшие углубления или норки, несовершенные еще по отделке, другие устраивают правильные вертикальные глубокие норки, выстланные паутиной, третьи строят у входа в норку различные дополнительные приспособления из паутины и почвы. Последние совершенствуются в двух направлениях. У одних форм норка удлиняется над входом за счет паутинной надстройки, другими делается подвижная дверца-крышечка, закрывающая вход. Паутинные надстройки бывают в форме небольшой закраины, вертикальной трубочки или воронки, либо паутинная выстилка норки продолжается в длинную надземную трубку. Крышечки бывают с шарниром и без него. Нередко свободный край паутинной крышечки утяжеляется частичками почвы, так что она сама захлопывается. У некоторых мигаломорфных пауков крышечка утолщена и затыкает норку наподобие пробки. Обычно паук днем сидит в норке, удерживая крышечку хелицерами, а ночью либо выходит наружу, либо подстерегает добычу, высунувшись из норки. Снаружи крышечка бывает замаскирована частицами почвы, растительными остатками и неотличима от окружающего фона. У мигаломорфных пауков норки нередко усложняются: имеются ответвления, запасный выход с крышечкой и др. Замечательны защитные приспособления некоторых пауков семейства Ctenizidae. У них брюшко сзади как бы обрублено и образует твердый диск такого же диаметра, как вход в норку. Последняя имеет расширения. Паук сидит вниз головой, закрывая вход в норку диском брюшка, а будучи потревожен, уходит вглубь и закрывает диском вход в следующий узкий отрезок норки. Считают, что совершенствование всех этих защитных приспособлений в значительной мере направлено против оспомпилов, среди которых ряд видов специально охотится на мигаломорфных пауков. Морфологические приспособления для рытья и жизни в норках выражены у пауков в разной степени, нередко жизнь в норке почти не сказывается на строении паука. Норки роются хелицерами, которые у пауков хорошо развиты и легко приспосабливаются к этой новой функции; при отделке норок паук пользуется паутиной. Наиболее отчетливы приспособления к жизни в норках у мигаломорфных пауков. Их тело компактное, ноги мощные, на хелицерах имеются зубцы для рытья — так называемые «грабли». У некоторых форм пара передних глаз расположена так, что их оси совпадают с осью норки. Паутинные трубки располагаются на почве, среди камней, на коре деревьев, под корой и т. п. Трубка по существу есть Паутинная выстилка норки, только вынесенная из нее. Мигаломорфный паук Stothis astuta в зависимости от твердости грунта то роет U-образную норку с двумя крышечками, то строит трубку, покрытую частичками почвы. Типичные жилые трубки встречаются в семействах Agelenidae, Dysderidae, Clubionidae и др., а также у многих мигаломорфных пауков. Нередко трубка продолжается в ловчую сеть, имеющую вид воронки или полога. Логовища-покрышки делаются в виде полотнища или полога, обычно из густой паутинной ткани, на нижней поверхности камней, на земле, под корой, на листьях растений. Особенно распространены они в семействе Drassidae. Тенетные пауки семейства Araneidae, помимо ловчей сети, нередко плетут небольшое логовище в виде колпачка в центре сети или чаще за ее пределами. Паук Spilasma artifex устраивает в центре сети колпачок из паутины, подвешенной нитью за вершину. При опасности паук прячется в колпачок, закрываясь паутинным придатком, имеющимся у его устья. Некоторые виды Nemosculus делают на тенетах спирально закрученное логовище, похожее на раковину улитки. Сетевидные логовища, состоящие из неправильного скопления нитей, свойственны многим паукам, особенно семействам Theridiidae и Pholcidae. Между ними и настоящими ловчими сетями нет четкой границы. Мешковидные логовища представляют особый тип и встречаются у самых различных пауков наряду с предыдущими типами. Обычно это замкнутый мешок из паутины, в котором укрывается паук в период линьки и зимовки. В период размножения логовище превращается в гнездо, в нем самка помещает яйцевые коконы. Обычно логовище при этом не перестраивается, но иногда самка плетет дополнительные устройства. Например, самка Clubiona (сем. Clubionidae), живущая в трубке с двумя отверстиями, делает внутри нее мешок для яиц, по конструкции такой же, какой сплетается для линьки. Самки бродячих пауков, например скакунов, сплетают гнездо специально для кокона и молодых паучков. Ловчие приспособления пауков очень разнообразны. Бродячие пауки подкарауливают добычу, завладевая ею одним или несколькими прыжками (ликозиды, скакуны и др.). При этом уже у бродячих форм нередко добыча опутывается паутинными нитями. Крупные пауки-птицеяды, высоко подняв добычу в хелицерах, плетут паутинную подстилку, к которой ее прикрепляют. Норковые пауки узнают о приближении добычи по касанию к сигнальным нитям, протянутым от устья норки, и, выскакивая, хватают её. Паук Cyrtocarenum (сем. Ctenizidae) ночью выходит из норки и плетет рядом небольшие тенета. Uroctea durandi (сем. Urocteidae) ловит добычу близ своего логовища, забрасывая ее пучками паутинных волокон. Маленький паучок Dipoena tristis (сем. Theridiidae) подкарауливает муравьев, повисая на нити над почвой, поднимает пойманного муравья на ветку растения и здесь высасывает. Совершенно необычные ловчие приспособления имеют пауки рода Scytodes (сем. Sicariidae). Их громадные ядовитые железы имеют два отдела: передний выделяет яд, а задний — застывающий на воздухе секрет, подобный паутине. Паук опрыскивает добычу из хелицер секретом, который застывает в виде зигзагообразной нити, приклеиваясь к субстрату. Затем паук приближается, убивает добычу и высасывает ее. Наряду с хелицеральными у этих пауков имеются и обычные паутинные железы, но их паутина для охоты не используется. Трудный вопрос о филогенетическом развитии ловчих сетей пауков был разработан упоминавшимся английским аранеологом Бристоу, который показал, что эволюция тенет шла двумя независимыми путями. В одном случае ловчие сети возникли из паутинной выстилки логовищ-норок или трубок. Сначала от входа протягивались сигнальные нити, предупреждающие паука о приближении добычи или врага. Затем возникло воронковидное расширение у входа, которое постепенно превратилось в ловчую сеть типа тента или полотнища. Сидя в паутинной трубке, паук подстерегает добычу, заползающую на сеть, — способ ловли, распространенный семействе Agelenidae и др. Характерно, что при этом лицевой кокон всегда бывает спрятан в трубке. Другое, разнообразное по результатам направление развития тенет наблюдается у пауков, заселивших растительность. Свой кокон они подвешивали к ветвям и листьям и первоначально охраняли его, повисая рядом на паутинной нити. Растянутые от кокона нити служили сигнальными. Прибавлением новых нитей вокруг кокона создавалась неправильная сеть, примером которой служат тенета пауков семейства Theridiidae. Нередко такие сети достигают уже значительного совершенства. Широкопетлистая сеть Theridium имеет вертикальные клейкие нити, образующие ловушку, почти непроходимую для ползающих насекомых. Следующую ступень представляют крышеобразные сети пауков семейств Linyphiidae, Pholcidae и др. Горизонтальный полог или купол из густой паутины поддерживается сверху и снизу вертикальными нитями, натыкаясь на которые, добыча падает на полог. Паук сидит под пологом, где прикрепляется и кокон. Наконец, иногда сбоку устраивается логовище, в котором прячется паук и помещается кокон. От паутинного сплетения с коконом в центре произошли и колесовидные сети пауков семейств Araneidae, Tetragnathidae и Uloboridae,— самый совершенный тип тенет. Такие сети состоят из опорной рамы, натянутой между ветвями или иными предметами, радиусов, соединяющих раму с центральным сплетением, и наложенной на радиусы ловчей спирали. Начиная строить сеть, паук выпускает длинную нить, которая относится течением воздуха и зацепляется за какой-нибудь предмет. Паук ползет по ней, укрепляет зацепившийся конец, затем спускается и протягивает вторую нить. Поднимаясь по ней и переползая по первой нити, он протягивает третью нить образующую с остальными двумя треугольную раму. Рама бывает нередко и четырехугольная. Затем натягивается несколько нитей, пересекающихся в центре рамы, и делаются остальные радиусы, обычно до 30, уже от центра кнаружи. При этом в центре образуется прикрепительная зона. Далее, начиная на некотором расстоянии от последней и двигаясь кнаружи, паук прокладывает так называемую вспомогательную спиральную нить, которая служит опорой при прокладке окончательной ловчей спирали. Последняя прокладывается от периферии кцентру, имеет больше витков и, в отличие от всех предыдущих нитей, покрывается липким паутинным секретом. В тех местах, где радиусы горизонтальны, паук просто переходит от одного к другому, но там, где они вертикальны, ему приходится перебирать ногами три стороны ячейки, а нить направлять задней парой ног. По мере прокладки ловчей спирали вспомогательная нить обычно обкусывается и выбрасывается. У пауков группы Cribellatae ловчая спираль может делаться из липкой крибеллярной паутины, а иногда из нее построена и вся ловчая сеть. Если логово располагается за пределами сети, от ее центра к пауку тянется сигнальная нить. Чаще колесовидные сети располагаются вертикально, но бывают и горизонтальные. Варианты колесовидных сетей очень разнообразны. В некоторых случаях сети бывают снабжены паутинными лентами, иногда пушистыми, расположенными радиально или по кругу (так называемые стабилименты). Это характерно для пауков, проводящих все время в центре сети. К лентам иногда подвешиваются и коконы.

В ряде случаев сеть приспосабливается для активного лова добычи. Среди аранеид Theridiosoma плетет круговую сеть, но, обкусив несколько радиусов у центра, соединяет их с сигнальной нитью. Последнюю паук подтягивает передними ногами так сильно, что образуются свободные петли и сеть принимает форму купола. Как только насекомое коснется сети, паук внезапно отпускает нить, сеть расправляется и добыча прилипает. Другой интересный пример представляет Mastophora. Вся «сеть» состоит из нескольких нитей, на которых висит паук. Для ловли добычи он выпускает длинную клейкую нить и, держа ее в вытянутой передней ноге, размахивает ею, пока к ней не прилипнет насекомое. Интересно, что активная ловля добычи сходными способами наблюдается и в совсем другой группе, у крибеллятных пауков. Так, паучок Hyptiotes (сем. Uloboridae) делает треугольную сеть, представляющую четырехлучевой сектор круговой сети. Последний оттягивается сигнальной нитью, свободный конец которой держит паук, будучи сам прикреплен другой нитью, тянущейся из его паутинных бородавок. Достаточно насекомому коснуться сети, как паук начинает то опускать, то подбирать сигнальную нить, пока добыча не запутается. Подбираясь к добыче, паук удлиняет нить, идущую от бородавок, а сигнальную скатывает. После поимки насекомого сеть строится заново. Замечательный пример активной ловли с помощью измененной колесовидной сети дает южноафриканский паук Menneus camel us (сем. Dinopidae). Он строит сеть между ветвями деревьев. В середине сети устроена небольшая четырехугольная рамочка, на которую натягиваются липкие крибеллярные нити. Паук держится на сети двумя задними парами ног, а передними двумя парами держит рамочку. Как только приближается насекомое, паук растягивает за уголки эластичный четырехугольник и окутывает им добычу. Большинство пауков ведет одиночную жизнь и нетерпимо к особям своего вида. Но известно несколько случаев совместного обитания пауков одного вида. Примером служит южноамериканский паук Uloborus гериЫ1сагш8(«общ.ественный»). В середине громадной общей сети живут в своих тенетах многие особи. Здесь же обитают самцы и прикрепляются коконы. У Theridium eximium тысячи особей плетут громадную сеть, которая может закрывать целое кофейное дерево. Южноафриканские пауки Stegodyphus mimosarum живут в общем мешковидном гнезде, охотясь на его поверхности. Считают, что эти явления ведут начало от совместной жизни молоди, которая в данном случае не расходится, как у других пауков. Все изложенное показывает, насколько высоко развиты у пауков инстинкты. Последние, как известно, представляют собой безусловные рефлексы, т. е. сложные врожденные реакции животного на изменения внешней и внутренней среды. Крошечный паучок, недавно вылупившийся из яйца, сразу строит ловчую сеть во всех деталях, свойственных данному виду, и делает ее не хуже взрослого, только в миниатюре. Однако инстинктивную деятельность пауков при всем ее постоянстве нельзя считать абсолютно неизменной. С одной стороны, на те или иные внешние воздействия у пауков вырабатываются новые реакции в форме условных рефлексов, например при подкреплении даваемой пауку пищи определенным цветом. С другой стороны, сами цепи инстинктов, порядок отдельных актов поведения могут варьировать в известных пределах. Например, если удалить паука из сети до окончания ее постройки и посадить на нее другого паука того же вида и возраста, то последний продолжает работу с той стадии, на которой она была прервана, т. е. весь начальный этап в цепи инстинктивных актов как бы отпадает. При удалении у паука отдельных пар конечностей оставшиеся выполняют функции удаленных, происходит перестройка координации движений, и конструкция сети сохраняется. Эти и подобные опыты трактуются некоторыми зарубежными зоопсихологами как опровержение безусловнорефлекторной природы поведения пауков, вплоть до приписывания паукам разумной деятельности. В действительности здесь наблюдается известная пластичность инстинктов, выработавшаяся у пауков как приспособление к тем или иным ситуациям, нередким в их жизни. Например, пауку часто приходится чинить и дополнять свою сеть, что делает понятным поведение паука на чужой недоконченной сети. Без пластичности инстинктов немыслима и эволюция паутинной деятельности, так как в этом случае не было бы материала для естественного отбора.

Взаимоотношения пауков с другими животными многообразны. Будучи хищниками, нередко массовыми, они, несомненно, играют роль регуляторов численности, в первую очередь насекомых, в природных сообществах организмов — биоценозах. В то же время пауки сами служат пищей различным животным. Пауками питаются мелкие млекопитающие, птицы, ящерицы, лягушки. Например, в Средней Азии тарантулов истребляет небольшой зверек — баялычная соня, а дрофа поедает каракуртов в таком количестве, что желудки этих птиц бывают набиты ими. Из насекомых пауками могут питаться осы сем. Vespidae, медведки, богомолы, некоторые хищные жуки и мухи. Но главные враги пауков — осы сем. Pompilidae и Sphecidae. Они бесстрашно проникают в норки пауков или нападают на них в тенетах. Уколом жала в нервные центры оса парализует паука, не убивая его, а затем перетаскивает в свою норку. На тело добычи откладывается яйцо, выходящая личинка питается пауком как «живыми консервами». Пищей паукам сем. Mimetidae служат исключительно другие виды пауков, которых они подкарауливают, повисая над почвой, и хватают шипастыми передними ногами. В яйцах пауков паразитируют личинки многих наездников сем. Ichneumonidae и др. Защитные приспособления пауков различны и нередко весьма совершенны. Помимо ядовитого аппарата, быстрого бега, скрытого образа жизни, многие пауки обладают покровительственной (криптической) окраской и мимикрией, а также рефлекторными защитными реакциями. Последние у ряда тенетных форм выражаются в том, что, будучи потревожен, паук падает на землю на паутинной нити, связывающей его с тенетами, или же, оставаясь на сети, производит столь быстрые колебательные движения, что контуры тела становятся неразличимы. Для многих бродячих форм характерна поза угрозы — головогрудь и оттопыренные ноги поднимаются навстречу врагу. Покровительственная окраска свойственна многим паукам. Формы, живущие на листве и траве, нередко окрашены в зеленый цвет, а обитающие среди растений в условиях чередующихся света и тени — пятнистые; обитающие на стволах деревьев пауки часто по цвету и рисунку неотличимы от коры и т. п. Окраска некоторых пауков меняется в зависимости от цвета фона. Примеры такого рода хорошо известны у пауков-бокоходов семейства Thomisidae, живущих на цветах и меняющих окраску в зависимости от цвета венчика: от белой до желтой или зеленоватой и обратно, что происходит обычно в течение нескольких дней. Опыты с ослепленными пауками показали, что зрение не играет роли в изменении окраски. Нередко пауки бывают похожи на окружающие предметы и по форме. Некоторые сильно удлинеяные пауки, сидящие на своей сети неподвижно с вытянутыми вдоль тела ногами, очень похожи на веточку, попавшую в сеть. Замечательны бокоходы рода Phrynarachne. Они плетут на поверхности листьев паутинный покров, в середине которого помещаются сами, создавая полное впечатление экскрементов птицы. Предполагают, что криптизм в данном случае имеет значение не столько защиты, сколько привлечения добычи, так как паук издает даже запах птичьих экскрементов, привлекающий некоторых мух. Один вид, P. dicipiens, ложится при этом на спину, удерживаясь за паутинный покров передними ногами, а остальные поджав к груди в позе, очень удобной для схватывания подлетающей мухи. Известны случаи мимикрии, т. е. внешнего сходства с другими, хорошо защищенными животными. Некоторые пауки похожи на несъедобных божьих коровок или жалящих перепончатокрылых — немок (сем. Mutillidae). Особенно интересна весьма совершенная имитация муравьев у ряда мирмекофильных видов семейств Thomisidae, Salticidae и др. Сходство проявляется не только в форме и окраске, но и в движениях паука. Мнение о том, что сходство с муравьями помогает паукам подкрадываться к муравьям и пожирать их, не обоснованно. Муравьи узнают друг друга главным образом с помощью обоняния и осязания, и внешнее сходство вряд ли может обмануть их. К тому же среди пауков, настоящих пожирателей муравьев, много вовсе не похожих на них. Вероятнее защитное значение сходства с муравьем, особенно против нападения оспомпилов.

Пауки — одни из самых распространенных животных. Наиболее богаты пауками области с обильным растительным покровом, но встречаются они во всех ландшафтных и климатических зонах, от полярных областей и высоких гор до сухих степей и раскаленных пустынь. Пауки найдены в Гренландии близ ледников и на антарктических островах, многие виды обычны в горах на высоте 2—3 тыс. м, а один вид скакунов найден на Эвересте на высоте 7 тыс. м. Места обитания пауков чрезвычайно разнообразны. Они живут в почве и на ее поверхности, в лесной подстилке, во мху, на травянистой и древесной растительности, под корой, в дуплах, под камнями, в трещинах скал, в пещерах, в норах и гнездах других животных, в жилище человека. Только водная среда почти не освоена пауками. Единственный пример — пресноводный паук Argyroneta, который проник в воду благодаря паутине, дышит атмосферным воздухом и не выработал особых морфологических приспособлений к жизни в воде. Правда, пауков, живущих в очень сырых местах, близ воды, свободно бегающих по ее поверхности, немало. Некоторые виды живут на литорали морских побережий, прячутся во время прилива в своих логовищах из непромокаемой паутины, а при отливе охотятся за мелкими рачками и другими беспозвоночными. Географическое распространение пауков представляет большой интерес для зоогеографии. Состав фауны пауков очень характерен для различных зоогеографических областей. Различные роды, подсемейства и семейства пауков обладают разной степенью эндемизма, т. е. приуроченности в своем распространении к тем или иным территориям суши, что дает ценный материал для выяснения происхождения фаун различных областей земного шара. Огромное разнообразие мировой фауны пауков не позволяет, однако, в рамках этого издания рассмотреть закономерности их распространения, так как для этого пришлось бы оперировать названиями многочисленных родов и семейств, незнакомых читателю. Практическое значение пауков при современном уровне наших знаний о них фактически сводится к вреду, приносимому ядовитыми укусами некоторых форм. Однако многие пауки, несомненно, полезны как истребители вредных насекомых, но эта их роль пока точно не оценена. Есть и некоторые перспективы технического использования пауков. Биологическое значение яда пауков сводится главным образом к умерщвлению добычи, поэтому яд обычно токсичен для насекомых. Видов пауков, яд которых сильно действует на теплокровных животных, немного, но среди них есть крайне опасные для человека и домашних животных. По характеру вызываемого отравления ядовитые пауки различны. Яд одних вызывает главным образом местные некротические реакции, т. е. омертвение и разрушение кожи и глубже лежащих тканей в области укуса. Яд других оказывает сильное действие на весь организм, в частности на нервную систему. Не раз отмечалась гибель людей и домашних животных, укушенных некоторыми крупными тропическими птицеядами, но ядовитость большинства этих пауков точно не выяснена. Среди них у Phormictopus в ядовитых железах содержится яд, по количеству достаточный для умерщвления 20 мышей. Известно, что бушмены в Южной Африке употребляли яд пауков из этого рода, смешанный с соком луковиц амариллиса, для отравления стрел.

Попытки изготовления ткани из паутины делались с давних времен. Исключительная по прочности, легкости и красоте ткань из паутины известна в Китае под названием «ткани восточного моря». Полинезийцы употребляли паутину крупных тенетных пауков в качестве ниток для шитья и плетения рыболовных снастей. В начале XVIII в. во Франции из паутины крестовиков были изготовлены перчатки и чулки, представленные в Академию наук и вызвавшие всеобщее восхищение. Известно, что нить можно выматывать на катушку прямо из паутинных бородавок крестовика, заключенного в маленькую клеточку, причем от одного паука получается сразу до 500 м нити. В 1899 году из паутины крупного мадагаскарского паука Nephila пытались получить ткань для покрытия дирижабля и удалось изготовить образец роскошной ткани длиной 5 м. Однако попытки акклиматизировать этих пауков во Франции кончились неудачей. Производство паутинного шелка неизменно сталкивается с трудностью массового разведения пауков, прежде всего прокормления этих хищников. Возможно, что разработка искусственных питательных сред позволит решить эту проблему, тем более что искусственное питание гусениц шелкопрядов уже практикуется в Японии. Пока паутина находит применение в оптике для изготовления визиров (перекрещивающихся нитей) в окулярах различных приборов. Классификация пауков очень сложна, что связано с огромным числом видов при относительной однотипности строения. Деление пауков на три подотряда — Liphistiomorphae, Mygalomorphae и Araneomorphae — наиболее принято. Но в отношении систематического состава родов, семейств и надсемейственных группировок среди аранеологов имеются значительные расхождения.

Семейство Cheiracanthiidae
Семейство Хиракантиды (Wagner, 18871), yellow sac spiders

Всесветно распространённое семейство, включает, по меньшей мере, 4 рода и около 200 видов. В России известны 15 видов рода Cheiracanthium C.L. Koch, 1839, а в азиатской части России — по меньшей мере 11 видов.

Диагностические признаки. Энтелегинные, некрибеллятные, от мелких до крупных, 8-глазые пауки с 2 коготками, глаза широко расставлены, наличник низкий, передние ноги заметно длиннее тела и других ног. Пальпа самца с РГО, медиальным отростком и с тонким и острым на конце базальным выростом цимбиума, эпигина с округлой ямкой.

Близкие группы. Габитуально, цветом и отсутствием рисунка (у большинства видов) напоминает Haplodrassus, Parasyrisca (Gnaphosidae), Agroeca (Liocranidae), Clubiona (Clubionidae) и Anyphaena (Anyphaenidae). От Haplodrassus отличается нераздвинутыми передними бородавками. От Anyphaena легко отличается модифицированным дыхальцем. От трёх других родов, с которыми нередко путают, Cheiracanthium уверенно отличается формой копулятивных органов (наличием выроста цимбиума и крупной ямкой эпигины). Parasyrisca к тому же отличается пальпой самца — с оттопыренным РГО и коротким эмболюсом, и строением эпигины — отсутствием настоящей ямки и наличием одного или двух карманов.


ОПИСАНИЕ пауков Хиракантиды:
• Карапакс. Яйцевидный, без рисунка.
• Стернум. Не модифицирован.
• Глаза. 8 в два ряда (4-4), оба ряда одинаковый ширины, почти равны ширине головной части карапакса; латеральные глаза сближены.
• Ротовой аппарат. Хелицеры удлинены, особенно у самцов, иногда с латеральными выростами и часто с внутренней выемкой.
• Ноги. 2 коготка; светлые без колец; голени с малочисленными шипами. Передние ноги в 1,5 и более раз длиннее тела, скопула имеется.
• Брюшко. Овальное, на конце слегка заострено.
• Паутинные бородавки. Задняя пара нередко с удлинённым апикальным члеником, передняя пара бородавок короче задней.
• Органы дыхания. Пара лёгких и трахеи, открывающиеся одним дыхальцем перед паутинными бородавками.
• Крибеллюм-каламиструм. Нет.
• Копулятивные органы. Пальпы самца относительно длинные; голень у всех видов азиатской части России с длинным и тонким РГО, раздвоенным на конце, в дополнение к нему может быть дорсальный отросток. Цимбиум с саблевидным ретролатеральным выростом. Ретролатеральная часть цимбиума с лопастевидным выростом. Тегулюм овальный. Эбмолюс нитевидный. Медиальный отросток длинный и очень тонкий. Эпигина у всех видов из Сибири и Дальнего Востока России с ямкой, над которой просвечивают канальцы эпигины.
• Размер. 5-15 мм.
• Окраска. Жёлтая, светло-коричневая, иногда зеленоватая. Рисунок бывает только на брюшке в виде ланцетовидного пятна, реже имеется «ёлочка».
• Особые черты. Саблевидный вырост цимбиума самца, первая пара ног длиннее четвёртой. Самки сооружают полностью закрытые убежища среди травостоя, складывая особым образом травинки (8-9).



Cheiracanthiidae. Cheiracanthium sp. (>+).
1,7 — габитус >, сверху и сбоку; 2 — головогрудь >, сверху-спереди; 3 — паутинные бородавки +, снизу; 4 — габитус +, сверху; 5 — пальпа >, сбоку; 6 — эпигина, снизу; 8 — вскрытое убежище-логово самки; 9 — логово самки. Стрелки показывают саблевидный отросток цимбиума, РГО и характерные просвечивающие канальцы эпигины. 8-9 — по: Chikuni (1989).
Рода, известные из азиатской части России. Только Cheiracanthium C.L. Koch, 1839.

Распространение. Весь регион, кроме тундровой зоны; большинство видов обитают в южной Сибири и на юге Дальнего Востока.


Биология. Обитатели травостоя и кустарникового яруса. Все они — бродячие охотники, и сетей не плетут. Пауки в дневное время скрываются в сплетённых убежищах среди травостоя или кустарников, но могут встречаться и под камнями. Охотятся исключительно ночью. В охотничьем поведении главную роль играют тактильные стимулы. Пауки реагируют на добычу, если она касается их ног, и атакуют резким наскоком (Peck &Whitcomb, 1970). Пища Cheiracanthium изучена плохо. В агроценозах Cheiracanthium наблюдались питающимися такими насекомыми как гусеницы, моли, тли, цикадки, а также тетраниховыми клещами (Mansour et al., 1980). В лабораторных условиях Ch. inclusum (Hentz, 1847) охотно поедали мух, кузнечиков, пауков, клопов, цикадок, молей и гусениц, но избегали атаковать Муравьёв, некоторых жуков и паразитических ос (Peck &Whitcomb, 1970).

Размножение. Половое поведение простое. Ухаживание практически отсутствует. Дотрагиваясь до самки ногами, самец быстро забирается на неё и, отогнув её брюшко ногами, поочерёдно вводит пальпы в эпигину. Часто самцы, обнаружив гнездо суба-дультной самки, строят рядом с ним свое гнездо и спариваются после последней линьки самки. Спаривание обычно происходит в убежище самки. Оплодотворённые самки через определённый период времени плетут на растениях крупное замкнутое гнездо-логово с толстыми, жёсткими непроницаемыми стенками. Стенами логова обычно служат свёрнутые особым образом травинки. В логове размещается кокон и сама самка. Для некоторых видов Cheiracanthium характерна матрифагия, когда вылупившаяся молодь поедает охраняющую их самку.

Cheiracanthium (Хиракантиды) ядовитые пауки. Некоторые виды представляют опасность для человека — Ch. punctorium (Villers, 1789) (встречается в Южной Сибири), Ch. mildei L. Koch, 1864, возможно, и другие виды, причём (в отличие от каракурта, например) не только самки, но и в неменьшей степени — самцы.

При укусе паука моментально возникает очень сильная жгучая боль в месте укуса (не зуд, как бывает при укусе гадюки; но без «запирания» мышц, как при укусе каракурта), иррадирующая в соответствующий сегмент конечности. Через несколько минут опухают и начинают ныть лимфоузлы на пути от места укуса. Позже — слабый отёк в месте укуса, нарушения подвижности в месте укуса, могут быть нарушения дыхания. Боль держится 10-20 часов, местные симптомы исчезают через 1-2 дня (это — сводка по примерно 15 случаям укусов в Крыму) (Н.К., собственные данные; личн. сообщ. О.В. Кукушкина).

В 2007 г. в Австрии было много случаев укусов людей Ch. punctorium. Только в одну центральную больницу города Линц с жалобами на укус паука обратились 190 человек, однако подтверждающие это симптомы были обнаружены лишь у 8.



Таксономия. В.А. Вагнер (Wagner, 1887) описал в одной и той же работе два новых семейства — Clubionidae и Cheiracanthidae (в оригинале окончание -idae с одним “i”). Первое семейство было принято арахнологами и, более того, Е. Simon (1897) подразделил его на 8 подсемейств, которым затем был придан статус самостоятельных семейств. В то же время, Cheiracanthium был включён в состав Clubionidae и даже рассматривался в той же трибе, что и Clubiona. Cheiracanthium сближался с Clubiona до самого недавнего времени, пока не был переведён в подсемейство Eutichurinae Lehtinen, 1967 семейства Miturgidae Simon, 1886 (Ramirez et al., 1997: 45). Deeleman-Reinhold (2001) согласилась с размещением Cheiracanthium в Eutichurinae, но перевела подсемейство из Miturgidae в Clubionidae. Главным основанием для перевода Cheiracanthium в другое семейство и подсемейство послужило строение задних паутинных бородовок, апикальный членик которых удлинён (Ramirez et al., 1997: 45). Однако такое строение бородавок встречается и во многих других семействах, например Agelenidae, Hahniidae.

Переводя Cheiracanthium из Clubionidae в другое семейство и подсемейство, авторы (Ramirez et al., 1997), со всей очевидностью, не знали о существовании Cheiracanthiidae, и приписали этот род в таксон, описанный гораздо позже, чем Cheiracanthiidae. Даже если согласиться, что Eutichurus Simon, 1896 и Cheiracanthium — родственные, то тогда подсемейство должно называться Cheiracanthiinae.

Судя по уникальному строению пальпы у Cheiracanthium и других родов этого таксона (Summacanthium Deeleman-Reinhold, 2001, Calamopus Deeleman-Reinhold, 2001 и Calamoneta Deeleman-Reinhold, 2001), эти пауки имеют не много общего с Eutichurus, и ещё меньше — с типовым родом Miturgidae. Кроме того, не вполне понятны рамки Miturgidae, и относятся ли Eutichurinae к этому семейству. На наш взгляд, логичнее согласиться с тем, что Cheiracanthium и три другие рода со схожими пальпами следует относить к отдельному семейству. В определителе В.П. Тыщенко (1971) Cheiracanthium рассматривается в составе Clubionidae.

Род Cheiracanthium имеет практически всесветное распространение. Меньше всего видов известно в Неотрописе. Возможно, он туда интродуцирован. По всей видимости, сам Cheiracanthium может быть разбит ещё как минимум на два рода.

Виды, встречающиеся в азиатской части России, рассматривались в работах L. Koch (1879а); Kulczynski (1885) и Holm (1973). Виды из сопредельных территорий изображены в работах Chikuni (1989), Song et al. (1999) и Ono et al. (2009). Специально этим родом в пределах России или восточной Палеарктики никто не занимается.
Разграничение видов. Виды различаются практически только благодаря форме копулятивных органов. В некоторых случаях может быть использован размер (карапакса, пальпы, эпигины), форма хелицеры самца и рисунок брюшка.

Перспективы изучения. Cheiracanthiidae — один из наименее исследованных таксонов в азиатской части России, и крайне нуждается в ревизии.

Семейство Argyronetidae
Семейство Argyronetidae (Thorell 18701) Серебрянки, water spiders

В мире и России известен один вид.

Диагностические признаки. Крупный размер (до 2 см), дыхальце посредине брюшка, густое опушение нижней стороны брюшка, и обитание в воде — позволяют легко отличить представителей этого семейства от всех других.

Близкие группы. Похожи на Cybaeidae, Amaurobiidae, Devade (Dictynidae). Чётко отличаются расположением дыхальца и густым опушением нижней части брюшка.
ОПИСАНИЕ пауков семейства Argyronetidae:

• Карапакс. Грушевидный.
• Стернум. Не модифицирован.
• Глаза. 8 в два ряда, передние медиальные мельче задних медиальных.
• Ротовой аппарат. Хелицеры мощные; желобок хелицер несёт 2 крупные зубца спереди и 3 — сзади.
• Ноги. 3 коготка. Передние 2 пары с малочисленными шипами, задние — с многочисленными.
• Брюшко. Овальное, без рисунка. Нижняя часть брюшка густо опушена.
• Паутинные бородавки. Колюлюс маленький, представлен бугорком с парой щитинок.
• Органы дыхания. Пара лёгких и трахеи с широким дыхальцем, открывающимся посредине брюшка.
• Крибеллюм-каламиструм. Нет.
• Копулятивные органы. Пальпа самца с широким лопастевидным отростком голени, бульбус диктинного типа: эмболюс, крупный и массивный кондуктор с двумя ветвями, медиальный отросток отсутствует. Эпигина простая, слабо хитинизирована, без ямки.
• Размер. 8-20 мм. Самцы могут быть крупнее самок, особенно размером ка-рапакса.
• Окраска. От светло-коричневой до почти чёрной, без рисунка.
• Особые черты. Многочисленные густые волоски на брюшке (удерживающие воздух) и широкое дыхальце, далеко отстоящее от паутинных бородавок. Обитает в воде.
Рода, известные из азиатской части России. Argyroneta Latreille, 1804 (A. aqua-tica (Clerck, 1758)).

Распространение. Вся Палеарктика. В азиатской части России встречается везде, кроме тундровой зоны и северной части тайги.
Биология. Биология единственного вида этого семейства детально описана в многочисленных научных и популярных изданиях, снята на видео. Первое детальное научное описание поведения A aquatica было опубликовано В. Вагнером (1900). Вид тесно связан с водой, пресноводными водоёмами. Убежище колоколовидной формы устраивают только под водой, кокон откладывают в подводном убежище. Самец крупнее самки.



Argyronetidae. Argyroneta aquatica (♂♀ ).
1 — габитус, сверху; 2 — головогрудь неполовозрелого самца, спереди; 3 — брюшко неполовозрелого самца, снизу; 4-5 — пальпа ♂ , снизу и сбоку; 6 — эпигина, снизу. 4 — по: Ono et al. (2009); 5-6 — по: Roberts (1995).
Места обитания. Визуальный поиск на поверхности мелких водоёмов со стоячей водой. Пауки периодически всплывают, чтобы набрать новую порцию воздуха.

Таксономия. Рассматривается как отдельное семейство, или же как подсемейство или триба в семействах Dictynidae (Lehtinen, 1967), Cybaeidae (см. Platnick, 2009) или Agelenidae: Cybaeinae (Grothendieck &Kraus, 1994). Судя по строению пальпы, Argyroneta наиболее близка к Dictynidae. Однако целый ряд соматических признаков (отсутствие крибеллюма, дыхальце посредине брюшка, густое опушение, крупный размер) позволяют рассматривать этот таксон как отдельное семейство.
Известен всего один вид.

Перспективы изучения. Возможно, сравнительно-морфологические и сравнительно-генетические исследования разных популяций позволят выделить подвиды.

Семейство Araneidae
Семейство Araneidae, Пауки кругопряды, пауки-крестовики, orbweb spiders

Третье по величине семейство, примерно с 2985 видами, относимыми к 167 родам. В России известно порядка 105 видов из 19 родов, а в азиатской части России — 90 видов из 19 родов.

Диагностические признаки. Энтелегинные, некрибеллятные пауки-кругопря-ды с 3 коготками и 8 глазами; наличник низкий; размер от 3 до 25 мм; брюшко у большинства видов округлое, слегка или сильно налегает передней частью на головогрудь; ноги со многими шипами; пальпа самца всегда с небольшим неподвижным базальным парацимбиумом; эпигина у большинства самок со скапусом.

Близкие группы. Внешне (габитуально и наличием рисунка) похожи на Theri-diosomatidae, Mysmenidae, на некоторые рода Tetragnathidae и Theridiidae и на Zygiel-lidae. От двух первых семейств отличаются более крупными размерами, от всех Tetragnathidae и Theridiidae — низким наличником, и от Zygiellidae цилиндрическим парацимбиумом и отсутствием широкой продольной медиальной полосы на карапаксе.

ОПИСАНИЕ паука Araneidae:

• Карапакс. Грушевидный, головной отдел большинства таксонов значительно уже грудной части; наличник низкий, сравнимый с размером глаз (кроме Cercidia).
• Стернум. Сердцевидный или треугольный.
• Глаза. 8, латеральные сближены между собой и далеко отстоят от медиальных, самцы Cyclosa с вынесенными вперёд передними медиальными глазами. Передние медиальные глаза обычно расположены на примерно одинаковых расстояниях друг от друга и от задних медиальных глаз и вместе с ними образуют так называемый «аранеидный квадрат».
• Ротовой аппарат. Не модифицирован; хелицеры имеют латеральный мыщелок; максиллы не удлинены (длина = 1,5 ширины).
• Ноги. 3 коготка. От коротких до очень длинных, с шипами, особенно многочисленными и толстыми на голени I и/или II у самца (.Araneus и родственные рода). У самцов Araneus тазики I и/или II могут обладать мощным зубовидным выростом.
• Брюшко. Разнообразно по форме, бывает овальное и яйцевидное (наиболее широкое в передней трети), ланцетовидное, сферическое, у некоторых видов — с выростами в передней (Araneus) или в передней и задней частях (Cyclosa). При этом паутинные бородавки располагаются на конце брюшка, однако могут быть сдвинуты кпереди. У одного вида, Cercidia prominens (Westring, 1851), на дорсальной стороне брюшка имеется скутум, а спереди — ряд шипиков.
• Паутинные бородавки. Не модифицированы.
• Органы дыхания. Пара лёгких и трахеи, открывающиеся одним дыхальцем перед паутинными бородавками.
• Крибеллюм-каламиструм. Нет.
• Копулятивные органы. Пальпа самца всегда с небольшим неподвижным базальным парацимбиумом цилиндрической формы; голень с вентральным выростом, благодаря которому ширина голени больше длины; бульбус всегда с медиальным (= тегулярным) отростком, несущим хотя бы один коготок; эмболюс короткий. Эпигина у большинства видов со скапусом (исключение — Hypsosinga), который после копуляции иногда обламывается (у Aculepeira, Araneus, Cyclosa, Larinia).
• Размер. 3-25 мм. Половой диморфизм выражен; самцы мельче самок, и имеют другое вооружение ног.
• Окраска. Сильно варьирует от светлой до тёмной, с рисунком карапакса или без, брюшко практически всегда с рисунком. Рисунок имеется и на вентральной стороне брюшка. Рисунок чаше всего видоспецифичен, однако, есть виды, у которых он чрезвычайно варьирует (Neoscona scylla (Karsch, 1879)). Есть виды (группа видов Araneus quadratus), у которых рисунок одинаковый, но окраска сильно варьирует — от ярко-оранжевой до зелёной. Araneus variegatus Yaginuma, 1960 имеет предостерегающую окраску, вентрально брюшко с красным пятном. Укусы этого паука болезненны.
• Особые черты. Наличие колесовидных сетей; многочисленные шипы на ногах, низкий наличник, «аранеидный квадрат» медиальных глаз, нога II у самцов часто с мощными шипами.



Araneidae. Araniella displicata (♀, 1-2), Araneus marmoreus (♂, 3), “Eriophora” sachalinensis (♀, 4), Araneus washingtoni (♂, 5), A nordmanni (♀, 6-7) и Araniella уaginumai ♂ ♀, 8-10). 1 — головгрудь ♀, спереди; 2 — ротовой аппарат ♀ снизу; 3 — головогрудь ♂, сбоку; 4, 6, 9 — эпигина, снизу; 5, 10 — пальпа ♂ , снизу; 7, 8 — эпигина, сзади. Мо — медиальный отросток; стрелкой показан шип на тазике II. 4 — по: Марусик, Кроуфорд (2006); 8-10 — по: Marusik &Koponen (2000).



Araneidae. Габитус и окраска Araneus marmoreus (♂, 11), Larinio-ides cornutus (♀, 12), “Eriophora” sachalinensis (♀, 13), Smga nitidula (♀, 14), Araniella displicata (♂, 15), Pronnoides brunneus (♂, 16), Cyclosa sp. (♂, 17), Hypsosinga sangui-nea (♀из Тувы, 18; ♂ из Приморья, 19).
Распространение пауков семейства Araneidae. Aculepeira, Araneus, Araniella, Cercidia, Cyphepeira, Hypsosinga, Larinioides — весь регион.

Argiope, Cyclosa, Gibbaranea, Larinia, Neoscona, Singa, Stroemiellus — юг Сибири и Дальнего Востока.
Agalenatea, Mangora, Zilla — юго-запад Сибири.

Alenatea, Chorizopes, Eriophora, Pronoides — юг Дальнего Востока.

Ареалы многих видов, встречающихся в азиатской части России, рассмотрены в работе Marusik et al. (2000).

Биология

Сети. Сети паука данного самейства варьируют по размеру от десятка сантиметров (Araniella, Hypsosinga) до нескольких метров (Araneus macacus Uyemura, 1961) и располагаются они горизонтально или, в большинстве случаев, вертикально. Они могут располагаться невысоко над землёй — в 5-10 см (Cercidia, Hypsosinga) или же на высоте нескольких метров (Araneus macacus). В конструкции сети выделяют следующие типы нитей, которые отличаются по толщине, упругости, структуре: 1) нити рамы, на которых держится сеть; 2) радиальные нити; 3) спиральные нити (с капельками клейкого вещества). В самой сети выделяют следующие элементы: раму, ловчую часть, свободную зону и центр. Кроме этого, иногда встречается свободный сектор (в котором нет спиральных нитей между двумя радиальными) и стабилимент — зигзагообразная или прямая лента (Argiope, Cyclosa). Все виды Araneidae, встречающиеся в азиатской части России, плетут правильную колесовидную сеть; исключение — Stroemiellus, у которого один сектор сети свободный. Число радиальных и спиральных нитей и размер рамы, хотя и подвержены вариациям, в большинстве случаев видо-, а иногда и родоспецифичны. Пауки-крестовики населяют самые разные биотопы, поэтому сети сплетаются в самом разном окружении. Большинство стоят сети среди травы и кустарников, однако есть виды, сплетающие сети только на деревьях, немногие виды устраивают сети в углублениях скал или среди каменных осыпей (Aculepeira carbonarioides (Keyserling, 1892)). Некоторые крестовики сплетают сети исключительно у воды (Araneus quadratus Clerck, 1758; Larinioides cornutus (Clerck, 1758)). Обычно сети обновляются ежедневно (плетётся новая ловчая спираль, если не порваны радиальные нити), обычно в сумеречное время. Однако если погода благоприятствует, но дождь или ветер повредил сеть, паук может плести сеть несколько раз в день. Ежедневная смена спиральных нитей, очевидно, связана с тем, что клейкость ловчей спирали уменьшается из-за пыли и естественного высыхания.

На берегах водоёмов, где много добычи, но мало подходящих опор для сетей (редкие кустарники, скалы), сети могут располагаться близко друг к другу, образуя сплошной полог, иногда в несколько слоёв. Колониальные сети в азиатской части России отмечались для “Araneus”pallasi Thorell, 1875 в Туве, на берегу озера Тере-Холь.


Многие виды устраивают закрытое убежище недалеко от гнезда. Это могут быть свёрнутые и сплетённые в конус листья (Araneus, Larinioides), или трубка под корой деревьев либо в трещинах скал (Larinioides, Cyphepeira, Stroemiellus). Иногда убежище бывает открытым, и при этом оно напоминает гнездо птицы (Aculepeira). У некоторых видов убежищ нет, например у одного петрофильного Araneus, не известны они у Araniella, Argiope, Cyclosa, Eriophora, Neoscona, Hypsosinga, Pronoides. У Cyclosa стабилимент прямой и, очевидно, служит для маскировки паука, который сидит в центре. Стабилимент по ширине равен ширине брюшка паука, а выросты брюшка имитируют неровности стабилимента, куда нередко вплетаются тела жертв.

Питание. Добычу пауки-крестовики ловят благодаря ловчим сетям. Однако жертвы пауков самостоятельно запутываются в сети крайне редко. Если летящее насе-
комое с силой врезается в сеть, оно бывает слегка оглушённым и слегка прилипает к сети. Чтобы добыча увязла, паук подёргивает нужные радиальные нити, чтобы за жертву зацепились соседние ловчие нити.
Некоторые пауки сразу или после некоторого выжидания кусают жертву и отскакивают от неё, так может повториться несколько раз, пока жертва не перестанет трепыхаться. Иногда пауки начинают набрасывать на добычу ленты паутины и пеленают её таким образом. Обе тактики (укусы и пеленание) могут сочетаться в разной последовательности. Пищевой специализации у видов, населяющих восточную Палеарктику, не наблюдали.
Забота о потомстве. Согласно В.П. Тыщенко (1971), пауки-крестовики изготавливают 5-6 коконов и охраняют их в течение нескольких первых дней или до смерти самки. Коконы бывают шаровидные (Araneus, Araniella), грушевидные СArgiope), линзовидные (Singa, Araneus variegatus Yaginuma, 1960). У последнего вида кокон линзовидный, поскольку устраивается под корой. Число яиц варьирует от 15 (Cercidia prominens) до нескольких сотен.

Зимуют крестовики в виде яиц и на неполовозрелых стадиях. Иногда это могут быть субадультные особи (Cyclosa).

Таксономия. Ранее это семейство фигурировало также под названиями Argio-pidae или Epeiridae. До недавнего времени в состав семейства включали и тетрагнатидные рода Meta (см. Тыщенко, 1971) и Metleucauge, а иногда и всех Tetragnathidae (Levi, 1980). До сих пор дискутируется состав семейства, включать ли в него Nephilinae (не встречается в России) и Zygiellinae (рассматривается здесь как отдельное семейство).

Надвидовая систематика голарктических Araneidae разработана относительно хорошо, прежде всего, благодаря работам М. Grasshoff (1970Ь-с, 1983,1986) и H.W. Levi (1974a-b, 1977).

Систематика пауков-крестовиков азиатской части России рассматривалась в следующих работах: Kulczynski (1885,1908); Holm (1970); Levi (1977); Бахвалов (1981); Marusik (1986); Марусик (1989а); Marusik &Koponen (2000); Oliger et al. (2002) и некоторых других работах.
Распространение многих видов крестовиков, населяющих Сибирь, рассматривается в монографии по паукам Тувы (Marusik et al., 2000).
Из наиболее важных работ по сопредельным территориям следует отметить Chikuni (1989), Dondale et al. (2003), Song et al. (1999), серию ревизий A. Tanikawa (1989-2007) и недавнюю монографию Ono et al. (2009).

В настоящее время эта группа разрабатывается только Ю.М. Марусиком.
Разграничение видов. Форма копулятивных органов; во многих случаях виды хорошо различаются рисунком брюшка, как дорсальным, так и вентральным. Самцы некоторых близких видов чётко различаются шипованием ноги I или II. В одном случае близкие виды чётко различаются лишь размером копулятивных органов.
Перспективы изучения. В регионе встречается несколько видов, родовая принадлежность которых нуждается в пересмотре, например Eriophora, Larinia. Помимо этого, имеется ряд неописанных видов из родов Aculepeira, Araneus, Atea, Cyclosa и Larinioides. Распространение и статус некоторых видов нуждается в уточнении. Например, самого крупного крестовика азиатской части России (и всей России в целом) практически все исследователи традиционно относят к Araneus ven-tricosus (L.Koch, 1879), хотя давно уже известно, что под этим названием «скрывается» три близких вида. Из них на территории Российского Дальнего Востока достоверно известен лишь A macacus Uyemura, 1961 (Логунов, Марусик, 2004; Marusik et al., 2007).

Семейство Atipidae
Семейство Araneidae, Пауки кругопряды, пауки-крестовики, orbweb spiders



В северо-западной Европе встречаются два вида Atypus affinis и Atypus piceus. Они очень похожи по внешнему виду. Размер этих пауков 10 и 15 мм.

Род Atypus
Atypus - особи этого вида пауков имеют большие челюсти. Они принадлежат подотряду Orthognatha (Мигаломорфы) или примитивным паукам. В Европе встречаются только два вида этого подотряда. В Австралии 13 % (> 240 видов пауков), обитающих там, принадлежит подотряду Orthognatha (Мигаломорфов). Свое происхождение этот вид пауков берет более 360 миллионов лет назад. Большинство этих пауков пугливы и поэтому живут схоронившись глубоко в норах. В случае неожиданной опасности они съеживаются, становятся неподвижными, или яростно атакуют своими острыми челюстями. Некоторые из самых крупных и наиболее агрессивных пауков - это ядовитые пауки, принадлежащие этому подотряду, подобно Тарантулам, а также и самому ядовитому тунельному пауку (funnel web spider) водящимся в Сиднее. Паук роет нору, до 50 см в глубину, в земле и закрывает вход паутиной. Паутина простирается над землей на несколько сантиметров, в виде труб. Трубы присыпаны песком и комьями земли, вследствие чего их трудно обнаружить. Если насекомое идет по трубам, паук ловит его и тянет прямо в шелк. Из-за того что сам паук скрывается глубоко под землей, а паутину строит над землей его очень трудно обнаружить. Только осенью, когда мужские особи начинают искать женские особи, для размножения, можно легко увидеть этих пауков. Они живут в колониях, поэтому если найти одного, то осмотрев окрестности можно обнаружить еще несколько пауков. Спаривание у этого вида происходит в норе, после чего пара проводит вместе несколько месяцев. Когда мужская особь умирает, ее съедает женская особь. Женские особи могут жить еще в течение более восьми лет. Через год молодые особи этих пауков вырастают до размеров взрослой особи, а к четырем годам достигают зрелости.



Одно из самых небольших семейств с 3 родами и 43 видами, населяющими Евразию, Африку и Северную Америку. В России известны всего три вида рода Atypus, два из них встречаются в Приморье.

Диагностические признаки. Крупные пауки с хелицерами, направленными вперёд; 8 глаз на глазном бугорке, передние медиальные — самые крупные, остальные образуют два триплета; стернум с мускульными точками; нижняя губа слита со стер-нумом; 2 пары лёгких; задние паутинные бородавки — 3-члениковые, длинные.

Близкие группы. Не схожи ни с одной другой группой наших пауков.

ОПИСАНИЕ семейство пауков Atypidae:

• Карапакс. Карапакс можно описать как удлинённый овал с обрубленным передом (передний край и бока образуют прямой угол), задний край карапакса равномерно закруглён.

• Стернум. Прямоугольный, с приросшей нижней губой и с 4 парами вдавлений — мускульных точек (=sigilla).

• Глаза. 8, расположены на глазном бугорке; передние медиальные крупнее других, латеральные и задние медиальные образуют глазные триплеты.



• Ротовой аппарат. Хелицеры вытянуты вперёд, коготки лежат на нижней стороне хелицер и параллельны друг другу. Много зубчиков вдоль желобка хелицер. Нижняя губа срослась со стернумом. Передний край максиллы сильно удлинён.

• Ноги. 3 коготка; у самок относительно короткие и толстые, у самца несколько длиннее тела.

• Брюшко. Овальное, с небольшим скутумом спереди (и у самцов, и у самок).

• Паутинные бородавки. Передние бородавки небольшие, тонкие, широко расставлены. Средние бородавки короткие со скошенной вершиной, а задние — трёхчлениковые, намного длиннее других.

• Органы дыхания. Две пары лёгких.

• Крибеллюм-каламиструм. Нет.

• Копулятивные органы. Пальпы самца относительно небольшие, голень больше цимбиума, бульбус округлый с шиповидным эмболюсом и кондуктором-мембраной. Эпигины нет, эндогина с 2 парами рецептакул.

• Размер. 10-20 мм, самцы меньше самок.

• Окраска. От коричневого до чёрного, без рисунка.

• Особые черты. Мощные хелицеры, направленные вперёд; мускульные точки на стернуме; трёхчленные бородавки.

Рода, известные из азиатской части России. Atypus Latreille, 1804 (A. magnus Namkung, 1986; A. medius Oliger, 1999).

Распространение. Только Приморье.



Atypus piceus



Atypus piceus





Atypidae. Atypus affinis (♀, 1, 5), A. medius (♂, 4, 6, 9, 11), A. muralis (♂♀, 2-3, 8, 10), и A. magnus (♂, 7). 1 — габитус ♀, сбоку; 2 — головогрудь ♂Г, сверху; 3-4 — глазное поле, сверху; 5 — головогрудь ♀, снизу; 6-7 — пальпа ♂, сбоку; 8 — вульва; 9-10 — паутинные бородавки, сбоку; 11 — габитус ♂. 1-2, 5 — по: Wiehle (1953); 4, 6, 9 — по: Oliger (1999); 3, 8 — по: Miller (1947); 7 — по: Логунов (1990).
Биология. A. medius собран почвенными ловушками на горном склоне южной экспозиции в дубраве.

Биология европейских видов описана неоднократно. Очевидно, дальневосточные виды не отличаются от них и плетут двухколенную сеть, часть которой располагается вертикально и уходит под землю, а горизонтальная часть лежит на поверхности, замаскированная частичками земли, кусочками опада. Когда жертва наступает на горизонтальное колено, паук изнутри пронзает паутину коготками хелицер, умертвляет добычу и затаскивает в трубку.

Большая часть жизни паука проходит в трубке. Самцы покидают свою трубку только для того, чтобы найти самку. Спаривание происходит внутри трубки самки. Самец и самка сожительствуют в трубке несколько месяцев. Потом самка сама сидит в норке с коконом и охраняет его.

Места обитания. Самок можно найти только визуальным поиском. Самки всегда находятся в убежищах. Образуют колонии — скопления десятков норок, расстояния между которыми — от 0,5 до 2 м. То есть, если удалось найти хотя бы одну норку, то, значит, рядом должны быть и другие. Колонии обычно находятся в густой растительности (среди высокой травы).

Таксономия. Ранг семейства был придан этому таксону Е. Simon (1903) из-за характерного внешнего облика. Существуют разногласия относительно состава этой группы. Некоторые исследователи исключают род Calommata Lucas, 1837 из Aty-pidae.

Оба вида, встречающиеся в азиатской части России, изображены в работах Логунова (1990) и Oliger (1999).

Разграничение видов. Форма пальпы самца позволяет различить оба наших вида.

Перспективы изучения. Многие виды встречаются очень локально, поэтому не исключены находки других видов, известных из Китая, Кореи, или вообще новых видов.

Логово-сеть Atypus sp. (Atypidae), Абхазия (фото: Н.М. Ковблюк).

Atypus muralis (Atypidae), самка, Крым (фото: А.А. Надольный).

Atypus magnus (Atypidae), самец, Приморье (фото: M.M. Омелько).

Семейство Anyphaenidae
Семейство Araneidae, Пауки кругопряды, пауки-крестовики, orbweb spiders

Всесветно распространённое семейство с 510 видами и 56 родами. Палеарктику населяет небольшое число видов и только один род. В России известны 3 вида рода Anyphaena Sundevall, 1833. Только один вид найден в азиатской части России.


Диагностические признаки. Энтелегинные пауки среднего размера (5-8 мм), с 8 глазами и 2 коготками, дыхальце расположено посредине брюшка, пальпа самца всегда с РГО.
Близкие группы. Несколько напоминают Clubionidae, Liocranidae, Gnaphosidae, однако расположение дыхальца позволяет легко отличать даже неполовозрелых Anyphaena.

ОПИСАНИЕ:
• Карапакс. Грушевидный.
• Стернум. Овальный.
• Глаза. 8, в два ряда (4-4), первый ряд выгнутый, второй почти прямой.
• Ротовой аппарат. Не модифицирован.
• Ноги. 2 коготка, густая скопула, длина передних ног чуть больше длины тела.
• Брюшко. Овальное, на конце чуть заострено.
• Паутинные бородавки. Не модифицированы.
• Органы дыхания. Пара лёгких и трахеи. Трахеи открываются дыхальцем, расположенным посредине между эпигастральной щелью и паутинными бородавками.
• Крибеллюм-каламиструм. Нет.
• Копулятивные органы. Пальпа самца с относительно крупным отростком голени, эмболюс нитевидный, бедро в основании с пучком чёрных волосков. Эпигина с небольшим передним карманом и щелевидной продольной ямкой.
• Размер. 5-8 мм. Половой диморфизм слабо выражен.
• Окраска. Светло-коричневая, с характерным рисунком на брюшке (пары «крыловидных» тёмных пятен) и на карапаксе.


Особые черты. Положение дыхальца и специфический дорсальный рисунок на брюшке.
Рода, известные из азиатской части России. Anyphaena Sundevall, 1833 (А. pugil Karsch, 1879).


Распространение. Южные Курилы, юг Сахалина, остров Монерон и Приморье.


Биология. Очевидно, как и все другие виды рода, связаны с кронами деревьев. Большинство дальневосточных особей были пойманы укосами и отряхиваньем ветвей деревьев. Охотятся ночью. Гнёзд не плетут, только в период размножения самки строят репродуктивные гнёзда-логова в свёрнутых листьях, которые изнутри выстилают паутиной. Самка сидит внутри на коконе, который охраняет до вылупления молоди.


Размножение Anyphaenidae. Самцы европейского вида Anyphaena accentuata (Walckenaer, 1802) демонстрируют специфическое поведение ухаживания, благодаря которому этот вид получил прозвище «жужжащий паук» (buzzing spider) (Bristowe, 1958). Во время ухаживания самцы очень быстро вибрируют брюшком, которое, ударяясь о субстрат, производит звуки, напоминающие жужжание мухи.
Таксономия. Первоначально эта группа пауков рассматривалась в составе Clu-bionidae. A. Petrunkevitch (1923) придал этому таксону ранг семейства. В пределах России семейство никогда не ревизовалось. Иллюстрации единственного вида, обитающего на Дальнем Востоке, имеются в работах Y. Chikuni (1989) и Yu.M. Marusik (2009а).
Перспективы изучения. Находки дополнительных видов в изучаемом регионе маловероятны.



Anyphaenidae. Anyphaena pugil (♂♀, 1, 4-6) и A. accentuata (♀, 2-3).
1 — габитус ♀ сверху; 2 — головогрудь ♀ спереди; 3 — брюшко ♀, снизу; 4 — эпигина, снизу; 5-6 — пальпа ♂, сбоку и снизу. 1, 4-6 — по: Marusik (2009а).

Семейство Amaurobiidae
Семейство Amaurobiidae Thorell (Амауробииды) hackled-meshweb weavers

Семейство Amaurobiidae имеет только один род, включающий в себя 5 разновидностей. Большинство пауков данного семейства скрывается в норах, на деревьях или конструкциях созданных человеком. Размер этих пауков 7 - 12 мм. Ловчая сеть обычно простирается вокруг входа в укрытие. Этих пауков можно также обнаружить ночью в наших домах.

Amaurobiidae также называют ночными пауками, потому что они активны ночью. Все пять разновидностей имеют весьма большие устойчивые ноги, и живут в течение нескольких лет.

Головогрудная часть грушевидной формы, поэтому паук похож на Coelotes. Но идентифицировать паука можно по приподнятой темной головной части. Другая важная характеристика семейства - это их шелк сотканный в wooly структуры, который часто имеет блестящий синий цвет. Это - cribellate шелк.

Паука приочесывает свой шелк гребенкой (calamistrum), расположенными на его задних ногах. Гребенка (calamistrum) состоит из ряда маленьких, жестких волосов.

Шелк вырабатывается органом называемым cribellum и содержит большое количество маленьких прядильных органов, которые производят маленькие шелковые нити. Все пауки с cribellum (Amaurobiidae, Eresidae, Uloboridae и Dictynidae) включены в специальную группу называемую Cribellatae. См. также: Паутина и шелк

Как работает ловчая сеть из шелка сотканный в wooly структуры?

Вокруг двух близко расположенных ловчих нитей находится wooly, расчесанные ловчие нити. Когда насекомое касается wooly ткани, ворсинки покрывающие тело насекомого запутываются в wooly шелке. Нити wooly шелка могут растягиваться в десять раз от первоначального размера.

Поэтому, когда насекомое пробует освободиться от паутины, оно оказывается все более запутанным в петлю паутины. Паук все это время наблюдает шоу. После того, как у насекомого кончаются силы, паук убивает добычу.

Пауки семейства Amaurobiidae очень необычно и бескорыстно заботятся о своем потомстве. Женская особь становится зрелой к концу второго года жизни. Она откладывает всего лишь около 40 яиц и прядет закрытый кокон для размножения, где она находится вместе с отложенными яйцами. После того как паучата съедают желток яйца, они съедают их мать прежде, чем выбираются из кокона.

Места обитания. Визуальный поиск на поверхности мелких водоёмов со стоячей водой. Пауки периодически всплывают, чтобы набрать новую порцию воздуха.

Таксономия. Рассматривается как отдельное семейство, или же как подсемейство или триба в семействах Dictynidae (Lehtinen, 1967), Cybaeidae (см. Platnick, 2009) или Agelenidae: Cybaeinae (Grothendieck &Kraus, 1994). Судя по строению пальпы, Argyroneta наиболее близка к Dictynidae. Однако целый ряд соматических признаков (отсутствие крибеллюма, дыхальце посредине брюшка, густое опушение, крупный размер) позволяют рассматривать этот таксон как отдельное семейство.
Известен всего один вид.

Перспективы изучения. Возможно, сравнительно-морфологические и сравнительно-генетические исследования разных популяций позволят выделить подвиды.

В мире известно 50 родов и 276 видов, распространённых по всем материкам; из них в России обитает 6 видов из 4 родов. В азиатской части России достоверно отмечено 3 вида и 3 рода.

Диагностические признаки. Крибеллятные, энтелегинные пауки, 6-20 мм, 8 глаз в два ряда, голень пальпы самца с мощными отростками (Callobius, Cybaeopsis).

Близкие группы. Близки и напоминают Agelenidae и Cybaeidae, но отличаются от них наличием крибеллюма. Похожи на крибеллятных Dictynidae и Titanoecidae, но отличаются от них более крупным размером, окраской и формой копулятивных органов.

ОПИСАНИЕ:

• Карапакс. Яйцевидный-овальный; головной отдел слегка приподнят над грудным. Наличник невысокий.

• Стернум. Не модифицирован.

• Глаза. Два ряда по 4 глаза.

• Ротовой аппарат. Хелицеры крупные, выдаются вперёд (видны при виде сверху).

• Ноги. 3 коготка.

• Брюшко. Овальное.

• Паутинные бородавки. Не модифицированы.

• Органы дыхания. Пара лёгких и трахеи, открывающиеся одним дыхальцем перед паутинными бородавками.

• Крибеллюм-каламиструм. Имеются. Крибеллюм разделён на две части.

• Копулятивные органы. Пальпы самцов Callobius и Cybaeopsis с мощными шиповидными дорсальными отростками голени. Эпигины у этих же родов состоят из двух выростов-валиков, смыкающихся посредине и образующих щель.

• Размер. 6-20 мм. Половой диморфизм слабо выражен.

• Окраска. Тёмная. Callobius и Cybaeopsis с рисунком на брюшке. Arctobius светлее других родов, с характерной окраской брюшка — широкая светлая медиальная полоса и длинное ланцетовидное пятно посреди неё. Наличие крибеллюма и характерная окраска позволяет достоверно определять Arctobius даже по неполовозрелым особям.

• Особые черты. Наличие крибеллюма, крупный размер, пальпа самца с крупными дорсальными отростками голени.

Рода, известные из азиатской части России. Arctobius Lehtinen, 1967 (A. age-lenoides (Emerton, 1919)); Callobius Chamberlin, 1947 (C. hokkaido Leech, 1971); Cybaeopsis Strand, 1907 (C. typica Strand, 1907).

Распространение. Arctobius обитает по всему северу; на юг проходит по таёжным биотопам до Монголии. Callobius и Cybaeopsis встречаются на юге Дальнего Востока. Первый род обнаружен только на Кунашире, а второй широко распространён на Курилах, Сахалине и Монероне.



Amaurobiidae. Cybaeopsis typicus (♂ ♀, 1-6), Amaurobius sp. (♂♀, 7-9) и Callobius hokkaido (♂ , 10).
Биология. Все виды связаны с подстилкой. Arctobius в верховьях Колымы собран в редкостойном лиственничнике с плотным сфагновым покровом, в тополё-во-чозениевом лесу (подстилка) и на галечниках ручьёв. На Чукотке этот род в массе встречается среди мелких кустарничков. В Монголии несколько экземпляров собраны в лиственничнике с Aulacomnium. Пауки, обитающие во мху и среди кустарничков, плетут небольшие воронковидные сети. Согласно R. Leech (1972), самки охраняют кокон сферической формы, который содержит порядка 15 яиц. Исходя из остатков жертв, разбросанных вокруг гнезда, эти пауки питаются муравьями и другими пауками. Особи этого вида необычно агрессивны и бросаются на всё, что приближается к отверстию ловчей трубки (Leech, 1972).

Cybaeopsis отмечен в широком спектре биотопов с влажной подстилкой. Единичные особи Callobius собраны на приморских скалах. Их фенология и детали экологии неизвестны.

Таксономия. Рамки семейства очерчены довольно слабо. Впервые этот таксон выделил Т. Thorell (1869-1870), но рассматривал его как подсемейство в Agelenidae. Позже эта группа была перенесена в Dictynidae. A. Petrunkevitch (1928) придал этой группе ранг семейства. Первоначально в него включался и род Titanoeca Thorell, 1870 (см. например, Тыщенко, 1971). Дальневосточные представители Coelotinae в этой работе рассмотрены в составе Agelenidae. В балтийских янтарях известно несколько видов, относящихся к современному роду Amaurobius.

В Amaurobiidae в настоящее время выделяют порядка 10 подсемейств. Из них в азиатской части России встречается номинативное подсемейство с двумя родами (Callobius и Cybaeopsis) и Macrobuninae {Arctobius). R. Leech (1972) выделяет Arctobius в отдельное подсемейство Arctobiinae.

В таксономических работах отечественных авторов рассматривался только Cybaeopsis typica (как Callobius claustrarius, Дунин, 19846) и A. agelenoides (Данилов, 1994). Определить все три наши вида можно благодаря работам Leech (1972), Palmgren (1977) и Chikuni (1989).

Разграничение видов. Форма копулятивных органов и окраска/рисунок.

Перспективы изучения. Нахождение дополнительных таксонов (известных из сопредельных регионов) маловероятно, но не исключено. В нашем распоряжении есть самки, принадлежащие к новому виду Amaurobius из Приморья и Хабаровского края.



Amaurobius erberi (Amaurobiidae), самка с паучатами, Крым (фото: Н.М. Ковблюк).

Видео - паук семейства Amaurobiidae

Amaurobius ferox

Amaurobius fenestralis

Amaurobius similis

Amaurobius fenestralis

Семейство Agelenidae
Семейство Agelenidae (Агелиниды, пауки-воронкопряды) funnelweb spiders



Tegenaria atrica. Представителя данного семейства можно встретить в Северо-Западной Европе. Обитает в траве или вблизи жилища человека. Очень часто его можно встретить в осенью пору на стенах зданий, когда самцы начинают вести активный поиск самки.

Крупное всесветно распространённое семейство с более чем 1100 видами и 68 родами. В России отмечено 26 видов, принадлежащих к 9 родам, а в азиатской части России — 17 видов из 8 родов.

Диагностические признаки. Крупные, энтелегинные, некрибеллятные, 3-ко-готковые пауки с 8 глазами в 2 ряда, задние паутинные бородавки удлинены, пальпа с РГО.

Близкие группы. Габитуально и окраской напоминают Cybaeidae, Callobius и Cybaeopsis из Amaurobiidae и некоторых пауков-волков Lycosidae. От Cybaeidae отличаются удлинёнными задними паутинными бородавками. От Callobius и Cybaeopsis отличаются отсутствием крибеллюма. От пауков-волков Lycosidae чётко отличается гомогенными глазами в 2 ряда и удлинёнными бородавками.

ОПИСАНИЕ семейства пауков Agelenidae:

• Карапакс. От яйцевидного до грушевидного, не уплощён.
• Стернум. Щитовидный, широкий (ширина почти равна длине), у Tegenaria — с рисунком.
• Глаза. 8, в 2 ряда (4-4), примерно равной величины, расположены сравнительно компактной группой (расставлены не более чем на один-два диаметра).
• Ротовой аппарат. Не модифицирован, передний край желобка хелицер с 3-5 зубцами, а задний с 2-8.
• Ноги. 3 коготка, с шипами, передние — всегда длиннее тела, лапки без скопулы.
• Брюшко. Овальное, обычно с рисунком, но бывает и без рисунка.
• Паутинные бородавки. Передние бородавки широко расставлены; задние бородавки значительно удлинены, апикальный членик плавно суживается, у некоторых родов он длиннее базального членика.
• Органы дыхания. Пара лёгких и трахеи, открывающиеся одним дыхальцем перед паутинными бородавками.
• Крибеллюм-каламиструм. Нет.
• Копулятивные органы. Энтелегинные. Пальпа самца относительно крупная, всегда с РГО, а у Coelotinae — с отростком колена. Кондуктор может быть разной формы — мембрановидный (Agelena), как спиральная лента (Рага-coelotes1) или грибовидный (диктинного типа) (у Tegenaria). Эмболюс — от короткого и толстого (Agelena) до длинного нитевидного (Paracoelotes). Медиальный отросток бульбуса имеется. Эпигина варьирует. У Agelena это достаточно глубокая ямка, у Coelotinae ямка может быть выражена, но иногда нет. У самок Coelotinae эпигина всегда с парой сосочков (плоских выростов) по бокам от ямки (или медиальной пластинки). Сосочки могут быть длинными, заострёнными на вершине (Paracoelotes), или короткими, широкими и округлыми на вершине (Tegecoelotes).
• Размер. 6-20 мм. Самки крупнее самцов, но карапакс у самцов нередко крупнее, нежели у самок.
• Окраска. От светло-коричневой до чёрной. Большинство видов с рисунком и на карапаксе и на брюшке. У Tegenaria стернум всегда с тремя парами круглых пятен, которые могут сливаться с расположенным посередине стернума светлым ланцетовидным пятном.

• Особые черты. Удлинённые задние паутинные бородавки (удлинены оба сегмента).



Agelenidae. Соматические признаки и габитус Tegenaria domestica (♀, 1-3), Agelena labyrinthica (4-5), ParacQelotes birulai (♀, 6-7) и Alloclubionoides napolovi (♂,.



1 — карапакс ♀, сверху; 2 — головогрудь ♀, снизу; 4 — брюшко, снизу; 3,6 — паутинные бородавки ♀, снизу; 5, 7-8 — габитус, сверху.
Рода, известные из азиатской части России. Agelena Walckenaer, 1805; Age-lenopsis Giebel, 1869 (A. potteri (Blackwall, 1846)); Allagelena Zhang, Zhu et Song, 2006 (A. bistriata (Grube, 1861)); Alloclubionoides Paik, 1992; Iwogumoa Kishida, 1955 (I. interuna (Nishikawa, 1977)); ICoelotes Blackwall, 1841 (C. terrestris (Wider, 1834)); Paracoelotes Brignoli, 1982; Tegecoelotes Ovtchinnikov, 1999 (I secunda (Paik, 1971)); Tegenaria Latreille, 1804 (T. agrestis (Walckenaer, 1802) и T. domestica (Clerck, 1758)).

Распространение. Tegenaria domestica — космополитный синантропный вид, известен по всему региону. Т. agrestis — отмечена на юге Дальнего Востока, возможно неверно определена. Agelena, Paracoelotes — юг Сибири и Дальнего Востока.

Agelenopsis, Allagelena, Alloclubionoides, Tegecoelotes — юг Дальнего Востока. Хотя первый род сравнительно недавно был интродуцирован из Северной Америки, помимо жилых зданий, он встречается и в природных условиях.
Iwogumoa interuna — южные Курилы, Сахалин и Монерон.
Coelotes terrestris отмечен в Средней Сибири, очевидно, ошибочно, так как этот род и вид не проходят в Азию. Возможно, это неверно определённый Paracoelotes birulai (Ermolaev, 1926).

Биология. Наиболее широко распространённые и известные виды — это Agelena labyrinthica (Clerck, 1758) и Tegenaria domestica. Оба плетут воронковидную сеть, состоящую из широкого, горизонтального щита из плотной паутины, который к краю переходит в воронковидную трубку, где прячется паук. Первый вид обитает среди кустов, густой травы, а второй — исключительно в помещениях, особенно часто в тёмных подвалах. Самцы Tegenaria нередко в поисках самки «забредают» в раковины умывальников и в ванны, откуда не могут самостоятельно выбраться. Взрослые Tegenaria domestica встречаются в течение круглого года.

Сходную структуру имеет сеть Coelotes terrestris. Однако щит у них меньше, а трубка, напротив, длиннее (до 20 см) и шире. Обычно Coelotinae плетут сети на подстилке, а трубка уходит под камень или даже в землю. Виды Alloclubionoides встречаются в затенённых местах, сети располагают у поверхности грунта, а убежища — среди камней. Paracoelotes селятся не только под камнями, но и под корой больших деревьев, а также в древесине лежащих трухлявых стволов.
Сети агеленид не имеют клейких субстанций, поэтому они не задерживают упавшее насекомое, а выполняют сигнальную функцию и служат удобным субстратом, по которому паук может беспрепятственно перемещаться, атакуя добычу. В отличие от многих других тенетников, передвигаются они по сети не вверх ногами, а нормально. Таким образом, охотничье поведение агеленид во многом сходно с таковым типичных бродячих пауков.

Все изученные виды агеленид — полифаги, питающиеся разнообразными членистоногими. Помимо мягкохитинизированных членистоногих, таких как мухи, комары, мелкие пауки и цикадки, в диете агеленид, порой в значительном количестве, встречаются такие хорошо защищённые или потенциально опасные насекомые как жуки, крупные прямокрылые, муравьи и даже медоносные пчелы (Nyffeler, 1982; Nentwig, 1983).
В диете Coelotes terrestris всегда доминируют жуки, что, очевидно, обусловлено тем, что этот вид строит сети на подстилке в затенённых местах (Tretzel, 1961; Nyffeler &Benz, 1981; Petto, 1990). Этот паук использует специализированное хищническое поведение при охоте на крупных жуков, прокусывая сравнительно мягкую соединительную мембрану между стернитами брюшка (Tretzel, 1961).

Размножение. Спаривание, вернее ухаживание, у Agelena довольно простое. Самец, обнаруживший сеть самки, начинает по ней постукивать, чем вводит самку в состояние транса, после чего переносит несопротивляющуюся пассивную самку в подходящие место и спаривается. После этого пара живёт вместе несколько недель (Jones, 1989).

Таксономия. Этой группе придан ранг семейства ещё в 1837 г. После этого оно неоднократно ревизовалось (Thorell, 1870a-b; Simon, 1898; Roth, 1965; Lehtinen, 1967). Состав и рамки семейства существенно менялись, одни рода исключались из семейства, другие, наоборот включались. К агеленидам первоначально относили некоторых Pholcidae, Zodariidae, Gnaphosidae и даже Tetragnathidae.

Наибольшей ревизии подверглись состав и рамки семейства в работе Р.Т. Lehtinen (1967). Он разбил таксон на два подсемейства: Ageleninae и Coelotinae. Первое подсемейство было подразделено на четыре трибы. Многие группы (около 100 родов), ранее относимые к семейству Agelenidae, были подняты до ранга семейства или переведены в другие таксоны. Например, до статуса семейства были повышены Hahniidae. В семействе Agelenidae были оставлены лишь таксоны, у которых наличествуют три общие признака: 1) 3 коготка; 2) парный колюлюс; 3) удлинённые задние паутинные бородавки. Если раньше Agelenidae сближались с Amau-robiidae, то П.Т. Лехтинен отнёс их к самостоятельному надсемейству.

Недавно Coelotinae были перенесены в Amaurobiidae (границы которого не менее размыты, чем Agelenidae) на основании габитуального сходства (Wunderlich, 1986). А представителей рода Alloclubionoides корейский арахнолог К.Y. Paik (1992) вообще относил к Clubionidae!

Несмотря на неоднократную радикальную перестройку семейства, его классификация ещё далека от удовлетворительной. Судя по строению пальпы самца, Agelenini и Tegenariini не имеют ничего общего, и напротив, пальпа у Agelena принципиально не отличается от таковой у Amaurobius (Amaurobiidae). Пальпы же Tegenariini отличается от Dictyninae (Dictynidae) и Cybaeus (Cybaeidae) только лишь наличием медиального отростка, а эмболюс и кондуктор — идентичны. Поэтому не исключено, что семейство в обозримом будущем будет подвергнуто очередной кардинальной перестройке.
Исходя из строения пальпы, мы считаем, что Coelotinae следует рассматривать в Agelenidae, хотя этой группе можно придать статус семейства.

Систематике агеленид региона (в основном Coelotinae) посвящены следующие работы: Олигер (1983); Марусик, Логунов (1991); Marusik &Koponen (2000); Овчинников (1999). Особенно важна работа последнего автора, который ревизовал всех Coelotinae азиатской части России и описал несколько новых родов.

В последнее время описывается множество новых видов и родов агеленид из Китая, однако обзорных работ по фауне Китая по-прежнему нет. В 2009 г. в одной публикации (Nishikawa, 2009) было описано 44 новые вида Coelotinae/Coelotidae из Японии.
В настоящее время этой группой в России занимается Ю.М. Марусик.

Разграничение видов. Все виды различаются формой копулятивных органов, однако окраска и рисунок тоже могут быть полезны для разграничения видов.
Перспективы изучения. Вполне возможны находки новых и дополнительных видов на юге Дальнего Востока.



Agelena labyrinthica (Agelenidae) in copula (фото: М.М. Омелько).

Видео - семейство пауков Agelenidae

Семейство Segestriidae
Семейство Segestriidae, шестиглазые пауки

В этой семье, мы можем найти три вида обитающих в Северо-Западной Европе. Все они принадлежат к роду Segrestria. Эти пауки отличаются по размеру от 7 до 23 мм и имеют удлиненное тело с ярко выраженной окраской.

Как Dysderidae, Segestriidae and Scytodidae, эти пауки также имеют шесть глаз. Глаза расположены в три ряда по два глаза. Они имеют удлиненное цилиндрическое брюшко.

У всех трех видов первые три пары ног направлены вперед. Данные виды можно встретить на коре или в стенах трубчатых (цилиндрических) углублений.

Паук ведет ночной образ жизни. В течении ночи паук семейства Segestriidae выжидает свою добычу пока та не попадет в расставленные сети. После мгновенной атаки паук затаскивает добычу в своё убежище. Мать охраняет яйца от других пауков. Иногда мать погибает становясь пищей для своих маленьких паучат.



Обратите внимание, что этот паук имеет только шесть глаз, а не восемь глаз
Segestria florentina по Джастеру Куйджперу.

Размер паука составляет около 23 мм, данная особь является крупной. Паука можно найти в более теплых регионах Европы и Юго-Англия. Этот был найден в Нидерландах.

Segestria senoculata в своем жилище

Segestria senoculata способен атаковать прямо из своего убежища за счет передних длинных ног

Genus Segestria

Segestria bavarica

Segestria bavarica найден в прибрежном районе Ден-Хелдер, Голландии. Паук длина тела - 12 мм . Фото: Берт Пижс

Segestria senoculata можно встретить под корой или в цилиндрических отверстиях стен. Диаметр отверстий может составляет до 10 мм.

Segestria florentina

Segestria florentina

Семейство Scytodidae

Одного из видов пауков обитающих в Северо-Западной Европе Scytodes thoracica называют "плюющем пауком", поскольку он выплевывает ядовитое липкое вещество с шелковистой нитью на свою жертву. Его размер колеблется от 3 до 6 мм.

Плюющий паук относится к семейству шестиглазых (Haplogynae) и выделяется как единственный в своем роде среди пауков населющих Северо-Западную Европу. В отличие от большинства пауков у в Scytodes голова-грудь значительно больше, чем его брюшко, имеющая круглую форму.

Его светло-коричневое тело с черными пятнами напоминает пантеру. Паук имеет очень длинные ноги с черными кольцами.

Паук Scytodidae окутывает жертву своей шелковой нитью
Паук Scytodidae окутывает жертву своей шелковой нитью
Отличительной особенностью пауков Scytodes, является наличие шелковых желез в его голово-груди!

Кроме шелковых желез в его брюке, на голово-груди располагаются шелковые и ядовитые железы.

Таким образом, пауков имеет способность выделять ядовитые шелка. Пауки Arachnidae (существа с восемью ногами) тоже имеют шелковые железы в их голово-груди как у псевдо-скорпионов (смотрите раздел "Классификация пауков")

В отличие от псевдо-скорпионов, которые используют шелк из голово-груди для плетения гнезд, плюющий паук использует его, чтобы поймать добычу. Это очень медленный охотник, так как его ноги имеют очень тонкое строение. В ночь, когда все насекомые спят, Scytodes начинает свою охоту. Паук очень осторожно крадется к своей добыче и на расстоянии 10 мм он останавливается и внимательно измеряет расстояние до своей жертвы. Затем он сжимает свое тело и выплевывает две ядовитых шелковых нити со скоростью 1/600 сек. Нити извиваясь зигзагом окутывают жертву. Для того, чтобы обеспечить успех охоты, паук совершает несколько попыток. Ноги паука имеют специальные длинные волоски позволяющие найти свою жертву.

Мать-паучиха не делает гнездо, а несет свои яйца под своим брюхом в чистой шелковой ните. Scytodes thoracica ведет ночной образ жизни. Паука можно встретить в наших домах. В южной части Европы, ее можно найти под камнями за пределами дома.

Genus Scytodes

Genus Scytodes

Паук Scytodidae окутывает жертву своей шелковой нитью

Scytodes thoracica выделяют его две передние ноги

Scytodes thoracica

Видео - пауки семейства Scytodidae

Семейство Uloboridae
Семейство Uloboridae, Cribellate orb spiders

Семейство Uloboridae
В этом семействе всего два вида, Uloborus walckenaerius и Hyptiotes paradoxus, которых можно встретить в северной части Европы. Эти пауки единственны в своем роде, потому что они не имеют ядовитых желез. Поэтому они тратят много времени на заплетание их жертв в свою ловчую паутину.

Род Uloborus
Этих пауков легко спутать с Cyclosa потому, что у них брюшко треугольной формы. Однако, Uloborus создают свои ловчи сети почти горизонтально. Пауки, с их телом покрытым белыми волосками, висят под своей паутиной на сигнальной нити которая идет поперек ее.

Паук имеет размеры от 3 до 6 миллиметров.

Uloborus walckenaerius

Uloborus walckenaerius

Семейство Dysderidae

В этом семействе всего два рода Dysdera и Harpactea, и обе разновидность можно найти в северо - западной Европе.Эти пауки имеют размер 5 - 14 мм и имеют удлиненное тело с ясными рисунками.



Подобно Oonopidae, Segestriidae и Scytodidae, они также имеют шесть глаз. Пауки этого семейства смотрятся зловеще с огромными челюстями.

Пауки проводят день под камнями, особенно камнями нагретыми солнцем, в ячейке из солнца, в которые женские особи паука кладут свои яйца. Эти пауки активные бегуны.

Dysdera crocata обычно можно найти в Соединенных Штатах около зданий. Они питаются древесными вшами.

Dysdera sp.

Dysdera erythrina

Dysdera crocata

Dysdera erythrina

Семейство Oonopidae

В северо - западной Европе можно найти два вида пауков этого семейства. Пауки эти маленькие 2 мм и имеют розовый цвет. Все их шесть глаз расположены вместе близко друг от друга. Поэтому кажется, будто у него только один глаз. Эти пауки ведут ночной образ жизни, а днем отдыхают в свободных ячейках из паутины. Пауки этого семейства перемещаются специфическим способом. При перемещении они держат две свои передние протянутые ноги, делают шаги очень медленно несколькими шагами, а затем ускоряются.

Oonops pulcher - означает красивые овальные глаза. Этот вид можно найти между почвой из листьев, под камнями, а также и в ловчих сетях Amaurobius и Coelotes. Эти пауки кладут только два яйца в кокон. Oonops domesticus можно найти в зданиях между старой бумагой, книгами и высушенными растениями.

Семейство Dictynidae

Пауки в этом семействе в длину менее 5мм, а большинство из них - только 2-3мм. Они имеют calamistrum (маленькая гребенка из волосов) на ногах(на metatarsus). В это семейство входит три рода.

Род Nigma
Раньше эти пауки были помещены в род . В северо-западной Европе известны только три разновидности. Все три разновидности имеют зеленоватый цвет. Их можно обнаружить на кустарниках и на деревьях по соседству с домами.

Этот зеленый паук скрывается под ловчей сетью расположенной на больших листьях, которые имеют тот же самый цвет как и тело паука. Он ловит мух гораздо большего размера чем он сам. Размер пауков 3 - 5мм, полного размера они достигают в августе - сентябре. Старое имя этой разновидности было Nigma viridissima.

Род Dictyna
В Северо - западной Европе можно найти 7 разновидностей. Размер этих пауков 2 - 4 мм. Мужские и женские особи имеют одинаковый внешний вид. Пауки этого вида прядут cribellate сети на верхушках растений. Они предпочитают мертвую, сухую растительность. Ловчую сеть они делают на долгое время и поэтому она становится заполненной мусором.

Nigma walckenaeri

Nigma walckenaeri

Nigma walckenaeri

Nigma walckenaeri в процессе спаривания

Nigma puella в процессе спаривания

Nigma puella

Nigma puella